“我跟鲁迅的心是相通的” 下载 pdf 电子版 epub 免费 txt 2025

暂无相关简介，正在全力查找中！

暂无相关目录，正在全力查找中！

暂无相关内容，正在全力查找中

暂无出版社相关信息，正在全力查找中！

暂无相关书籍摘录，正在全力查找中！

在线阅读地址：“我跟鲁迅的心是相通的”在线阅读

在线听书地址：“我跟鲁迅的心是相通的”在线收听

在线购买地址：“我跟鲁迅的心是相通的”在线购买

暂无原文赏析，正在全力查找中！

暂无其它内容！

• 作者：豆友184940183 发布时间：2018-09-23 21:49:16

  我有用

• 作者：双鱼双鱼 发布时间：2023-12-14 11:05:46

  没有同系列另一本写得好 看的云里雾里

• 作者：达达里奥门徒 发布时间：2019-10-09 15:20:00

  一个美国人认识到自己国家的不足，我们国家的某些人却说美国是完美的。

• 作者：iSha 发布时间：2008-01-19 21:54:01

  不停地离别…转眼就是一生……

• 作者：单机奈可 发布时间：2022-09-12 17:21:13

  通俗易懂，当做科普读物看挺好的。

• 作者：沉璧 发布时间：2018-12-01 11:41:14

  独一无二的语言，粗粝坚硬无美感，但是充满撼人心魄的质感，老鬼的《血色黄昏》独步当代文学，但进入不了殿堂，也是时代受限，我以为知青小说的大成者非此书莫属。

• 【转】刘丰：论《礼记·乡饮酒义》中的方位图式及其思想史意义

  作者：哲夫成城 发布时间：2023-03-22 14:16:20

  摘要：以往学者主要研究乡饮酒礼举行的场合以及其中所蕴含的意义,乡饮酒礼的起源,以及《礼记·乡饮酒义》中体现出来的阴阳五行思想。其实,《礼记·乡饮酒义》对举行乡饮酒礼时宾主座次的解释更具思想史的意义。《乡饮酒义》提出了两种方位图式,前者以八方为基础,并暗合了《易传》的八卦方位;后一种图式将主宾介僎和四方以及圣、仁、义、藏四德相配,其中包含思孟一系比较重视的“圣”德,以及不为后世儒家特别强调的“藏”德。《乡饮酒义》提出圣和藏作为与仁义并列的德目,说明战国时期儒家有关道德规范和德目体系还是很丰富的,同时也可以更充分地说明此篇所具有的思想内涵以及思想史意义。

  原载：《江汉论坛》2021年第12期

  作者简介：刘丰，1972年生于陕西省榆林市。2001年毕业于南开大学历史学院，获历史学（中国思想史）博士学位。2001年7月至2002年8月在南开大学历史学院、中国社会史研究中心工作。2002年9月至2004年8月在中国社会科学院哲学所博士后流动站从事博士后研究，出站后留哲学所中国哲学研究室工作。现为中国社会科学院哲学所研究员，兼任中国哲学史学会秘书长。从事儒家哲学、礼学思想史的研究，出版专著《先秦礼学思想与社会的整合》《北宋礼学研究》《经典与意义：礼与早期儒学的衍变》。

  一

  《乡饮酒义》为《礼记》之一篇，郑玄《三礼目录》说：“《乡饮酒义》者，以其记乡大夫饮宾于庠序之礼，尊贤养老之义也。《别录》属《吉礼》。”1其内容主要是解释《仪礼·乡饮酒礼》所记各种仪式背后蕴含的思想，相较而言，其主体内容比较集中，不似《礼记》书中有的篇（如《檀弓》《曾子问》等）那么驳杂。一般来说，《乡饮酒义》在思想史和学术史上引发的问题不多，因此历来不太受到学者的关注。总结起来，古今学者关注《乡饮酒礼》篇主要集中在这几个方面。

  第一，举行乡饮酒礼的场合。孔颖达说：

  此篇前后凡有四事：一则三年宾贤能，二则卿大夫饮国中贤者，三则州长习射饮酒也，四则党正蜡祭饮酒。总而言之，皆谓之乡饮酒。知此篇合有四事者，以郑注：“乡人，乡大夫。”又云：“士，州长、党正。”郑又云：“饮国中贤者，亦用此礼也。”郑必知此篇乡大夫宾贤能，及饮国中贤者，并州长、党正者，以此经云乡人即乡大夫，士则州长、党正；又云君子，谓卿大夫饮国中贤者。下又云“六十者坐，五十者立侍”，亦是党正饮酒之事。下又云“合诸乡射”，是亦州长习射之礼。郑以此参之，故知此篇兼有四事。1

  

  禮記正義

  9.5

  [東漢] 鄭玄 註 [唐] 孔穎達 疏 郜同麟 點校 郑玄 / 2019 / 浙江大学出版社

  按孔疏的解释，以下四种场合要举行乡饮酒礼：一，为兴贤举能而每三年举行一次的酒会，这是依据《周礼·地官·乡大夫》：“三年则大比，考其德行道艺，而兴贤者能者，乡老及乡大夫帅其吏与其众寡，以礼礼宾之。”郑玄曰：“诸侯之乡大夫，三年大比，献贤者、能者于其君，以礼宾之，与之饮酒，于五礼属嘉礼。”2二，卿大夫为一国之贤者而举行的酒会，也就是郑玄《三礼目录》所说的乡大夫于庠序举行的宴饮宾客之礼。三，卿大夫、士于射礼之前举行的酒会，如《礼记·射义》说：“卿、大夫、士之射也，必先行乡饮酒之礼。”四，蜡祭举行的酒会，这是据《周礼·地官·党正》：“国索鬼神而祭祀，则以礼属民而饮酒于序，以正齿位。”

  孔疏依据三礼经典（尤其是《周礼》）而归纳出有四种场合要举行乡饮酒礼。又，贾公彦在《仪礼注疏》中也指出要在四种场合举行乡饮酒礼：

  凡乡饮酒之礼，其名有四：案此宾贤能谓之乡饮酒，一也；又案《乡饮酒义》云“六十者坐，五十者立侍”，是党正饮酒亦谓之乡饮酒，二也；《乡射》州长春秋习射于州序，先行乡饮酒，亦谓之乡饮酒，三也；案《乡饮酒义》又有卿大夫、士饮国中贤者用乡饮酒，四也。2

  

  仪礼注疏（全三册）

  9.0

  [汉]郑玄注 [唐]贾公彦疏 王辉 点校 / 2008 / 上海古籍出版社

  其实，贾公彦的说法和孔颖达基本相同。只是关于党正饮酒，表面来看孔、贾的说法不一，其实是一致的。孔疏是据《周礼》，认为在蜡祭时举行乡饮酒礼；贾疏依据的是《礼记·乡饮酒义》“乡饮酒之礼：六十者坐，五十者立侍”一章的郑注，而郑注则明确指出：“此说乡饮酒礼，谓《党正》‘国索鬼神而祭祀，则以礼属民而饮酒于序，以正齿位’之礼也。”1认为这一饮酒礼就是为了体现《党正》饮酒所说的“以正齿位”的意义。

  后来的经学家基本都同意孔、贾关于举行乡饮酒礼分作四种场合的说法，但也有个别学者有不同的看法。如吕大临就据《论语》“乡人饮酒，杖者出，斯出矣”一句，认为乡饮酒礼恐怕不限于四种情况。此后敖继公更认为，“乡饮酒者，士与其同乡之士大夫会聚于乡学而饮酒之礼也”3。这样的理解就更泛化了，士人在乡学的一切聚会饮酒之礼皆可称作乡饮酒礼。另外，礼学家着重探讨的问题还有通过乡饮酒礼考证古代的房室制度、乡饮酒礼的用乐制度等4，这些问题都越来越专门化，与本文关注的重点有所不同，因此暂且不论。

  

  周禮注疏

  8.7

  鄭玄 注 賈公彥 疏 郑玄 / 2010 / 上海古籍出版社

  第二，探讨乡饮酒礼所蕴含的意义，也是古今学者所关注的一个重点。《礼记·乡饮酒义》明确指出，行乡饮酒礼是为了“明尊长”“明养老”，“民知尊长养老，而后乃能入孝弟；民入孝弟，出尊长养老，而后成教；成教而后国可安也”。《射义》又说：“乡饮酒之礼者，所以明长幼之序也。”褚寅亮也指出，乡饮酒礼之中蕴含的兴贤能、选有德与序齿三者是三位一体的关系，“选贤之中，仍寓尚齿贵贵之义”“尚齿之中，仍存贵贵之义”“此礼虽曰饮贤，然不过在坐皆贤者耳”5。这个说法比较全面。儒家看重的也正是乡饮酒礼中的社会和政治含义。《礼记》记孔子曾说：“吾观于乡，而知王道之易易也。”（《礼记·乡饮酒义》）又说：“乡饮酒之礼，所以明长幼之序也”，“乡饮酒之礼废，则长幼之序失，而争斗之狱繁矣。”（《礼记·经解》）陈寿祺《拟请郡县广行乡饮酒礼议》也说：“三代之法，有留之百世而可行，行之一日而立效者，乡饮酒之礼是也。”5又说：“礼教之上下相亲，长幼相受，使民有所观感而兴起者，莫若乡饮。”5由此可知，历代儒家所重视的都是乡饮酒礼中蕴含的政治意义，以乡饮酒礼为“政教之本”。

  第三，近代以来的史学研究，着重重新探讨乡饮酒礼的起源及其含义，其中以杨宽先生《“乡饮酒礼”与“飨礼”新探》一文最具代表性。此文对乡饮酒礼的起源、意义做了新颖而深入的研究。杨宽指出，乡饮酒礼起源于氏族聚落的会食中，因此自然就有尊长和重老的意义和功能。更为重要的是，乡饮酒礼还具有议会的性质。“既要通过酒会的仪式，表示对贵者、长者的尊敬，分别贵贱、长幼；又要通过议会的方式，商定国家大事，特别是‘定兵谋’。”6“‘乡饮酒礼’是由军事民主制时期的‘议事会’转变来的，它不仅是尊敬长老的酒会，而且具有长老会议的性质，是借用酒会来商讨和决定军政大事的，也可以说是执政者的咨询机关，这在维护贵族统治上当然有其一定的作用。后来元老的政治权力缩小，这种‘礼’成为单纯的酒会仪式，用来尊敬贵宾和族长，着重于分别贵贱、长幼的等次，依然是维护贵族统治秩序的一种手段。”6杨宽先生还据乡饮酒礼的这种起源，进而推断礼的起源，认为饮酒的“醴”和“禮”本是一字。“醴”是当时高级的礼品，如同盛在礼器中所献的玉一样，是一种更加形式化、仪式化的物品。杨宽引凌廷堪《礼经释例》的“宾客之礼”中的一例以作说明：“凡宾主人行礼毕，主人待宾用醴，则谓之礼；不用醴，则谓之傧。”杨宽先生总结说：

  大概古人首先在分配生活资料特别是饮食中讲究敬献的仪式，敬献用的高贵礼品是“醴”，因而这种敬献仪式称为“礼”，后来就把所有各种尊敬神和人的仪式一概称为“礼”了。后来更推而广之，把生产和生活中所有的传统习惯和需要遵守的规范，一概称为“礼”。等到贵族利用其中某些仪式和习惯，加以改变和发展，作为维护贵族统治用的制度和手段，仍然叫做“礼”。6

  杨宽先生通过文字分析得出的这个看法无论是否准确，是否还有讨论的余地，都极大地推动了乡饮酒礼的研究，并进而也推动了礼的研究，在这一点上是非常有意义的。

  二

  纵观以往对乡饮酒礼以及《礼记·乡饮酒义》篇的研究，可以看出，经学中对乡饮酒各种礼仪节的解释、考证、史学的探源，学界都已有了相当深入的研究。但是，《礼记·乡饮酒义》中对行礼时主宾座次的解释，以往学者虽然有所涉及，却只是泛泛地指出这是受到了战国时期阴阳五行思想的影响，笔者也曾据此认为这是战国时期的儒家以阴阳五行思想为模式建构礼的哲学体系的体现7。其实，若从思想史的角度，从战国时期礼学思想以及整个儒学的发展来看，此问题还有进一步探讨的余地。

  古礼纷繁复杂，各种进退揖让的仪节更是让人炫目。但是如果把握住礼的方位，就把握住了纲领，因此这是研究礼学的一个重要方法。清代学者已经认识到这一方法的有效性和重要性，如凌廷堪《礼经释例》中就概括出很多有关方位的礼例：

  凡门外之拜皆东西面，堂上之拜皆北面。

  凡室中、房中拜以西面为敬，堂下拜以北面为敬。8

  凌廷堪指出：“室中之拜，事神与尸也。”凌氏进而举出《士虞礼》《特牲馈食礼》《少牢馈食礼》等内容为证。之所以如此，“盖堂上以南乡为尊，故拜以北面为敬。室中以东乡为尊，故拜以西面为敬。房中则统于室，亦以西面为敬欤？若堂下之拜，自臣与君行礼外，皆礼之杀者”8。

  

  礼经释例

  9.4

  凌廷堪 / 2012 / 北京大学出版社

  除此之外，凌廷堪还总结出一些行礼时的通例：

  凡庭洗设于阼阶东南，南北以堂深，天子诸侯当东霤，卿大夫士当东荣，水在洗东。

  凡内洗设于北堂上，南北直室东隅，东南直房户与隅间。

  凡设尊，宾、主人敌者于房户之间，君臣则于东楹之西，并两壶，有玄酒，有禁。

  凡醴尊皆设于房中，侧尊，无玄酒。

  凡堂上之篚，在尊南，东肆。

  凡堂下之篚，在洗西，南肆。

  凡陈鼎，大夫、士，门外北面，北上；诸侯，门外南面，西上。反吉，则西面。”

  凡设席，南乡、北乡，于神则西上，于人则东上；东乡、西乡，于神则南上，于人则北上。

  凌廷堪指出，以上八例“皆行礼之大节，故不入《饮食》及《器服之例》而入《通例》”9。

  从《仪礼》可知，礼之方位虽然极为复杂，但其宗旨不外是通过方位表示阴阳、凶吉，并且最终通过阴阳、凶吉来表示尊卑之义。例如吉事为阳，凶事为阴，故吉事交相左，凶事交相右。如《仪礼·既夕礼》：“祝降，与夏祝交于阶下。”郑玄注：“祝降者，祝彻宿奠降也。与夏祝交，事相接也。……吉事相交左，凶事相交右。”10《老子·三十一章》也有：“吉事尚左，凶事尚右。”

  凌廷堪归纳的礼例，“凡设席，南乡、北乡，于神则西上，于人则东上；东乡、西乡，于神则南上，于人则北上”。这是因为按古礼方位，东、南、左为阳，西、北、右为阴。人以阳为上，鬼神以阴为上，因而行礼时堂上设席，南向北向，神以西为上，人以东为上。

  《乡饮酒义》中关于宾主的座次有详细的解释和说明：

  宾主，象天地也。介僎，象阴阳也。三宾，象三光也。让之三也，象月之三日而成魄也。四面之坐，象四时也。天地严凝之气，始于西南而盛于西北，此天地之尊严气也，此天地之义气也。天地温厚之气，始于东北而盛于东南，此天地之盛德气也，此天地之仁气也。主人者尊宾，故坐宾于西北，而坐介于西南以辅宾。宾者，接人以义者也，故坐于西北。主人者，接人以仁、以德厚者也，故坐于东南，而坐僎于东北以辅主人也。仁义接，宾主有事，俎豆有数，曰圣。圣立而将之以敬曰礼，礼以体长幼曰德。德也者，得于身也。故曰：古之学术道者，将以得身也，是故圣人务焉。

  我们先把主宾介僎的方位简要表示如下：

  西北：宾 东北：僎

  西南：介 东南：主

  

  依据一般行礼的通例，凡在室以向东为尊。如《仪礼·特牲馈食礼》：“祝筵几于室中东面。”《仪礼·少牢馈食礼》：“司宫筵于奥。祝设几于筵上，右之。”郑注：“布陈神坐也。室中西南隅谓之奥。席东面近南为右。”11这是祭祖礼，祝和司宫为尊，因此他们的方位是（位西）向东。按照《乡饮酒义》的安排，宾位居西北，介位居西南，他们在饮酒礼中地位为尊，因而他们的方位都是（位西）向东。

  但是，《乡饮酒义》对这一座次安排的进一步的解释，则已超出了古礼的范围，而是战国时期的儒家学者对此的新解，这也是《乡饮酒义》最具思想史意义的地方。

  首先，从这一段的解释可以看出，宾介位于西侧，主僎位于东侧，《乡饮酒义》的解释是，西侧体现了天地尊严之气，东侧体现了天地盛德之气；东方属仁，西方属义。据《管子·四时》《礼记·月令》的模式，东方属春，“其德喜嬴”，为仁；西方属秋，“其德忧哀、静正、严顺”，为义。从西南至西北方向，是季节从夏末秋初逐渐过渡到秋季和秋末冬初，天气逐渐转冷。《乡饮酒义》说：“天地严凝之气，始于西南而盛于西北，此天地之尊严气也，此天地之义气也。”这就是“天地严凝之气”和“义气”。而从东北至东南方向，则是季节从冬末春初逐渐过渡到春季和春末夏初，天气逐渐转暖，这也就是《乡饮酒义》所说的“天地温厚之气，始于东北而盛于东南，此天地之盛德气也，此天地之仁气也”。这也就是“天地温厚之气”和“仁气”。因此，《乡饮酒义》认为的宾介主僎的座次体现的是“天地之尊严气”和“天地之盛德气”，这种解释和《月令》模式相合，完全遵循的是阴阳五行模式。

  其次，需要指出的是，这一段中主宾介僎方位的安排，是以八方为基础的。在早期思想中，有关八方最为典型的论述，当为《易传·说卦》“帝出乎震”一章详论八卦方位的思想：

  帝出乎震，齐乎巽，相见乎离，致役乎坤，说言乎兑，战乎乾，劳乎坎，成言乎艮。

  《说卦》下文还接着解释道：

  震为东方，巽为东南，离为南方，坤为西南，兑为西方，乾为西北，坎为北方，艮为东北。

  以四方配四时，应该是一种非常古老的思想，而且也是最基本的阴阳五行图式，在战国时期的文献如《管子·四时》《月令》等文献中，已经非常成熟了。《说卦》又将这一模式和八卦联系起来，形成八卦和八方以及四时相配的格局。（《说卦》分一年为八季，每卦配一季节，每季四十五日。）震为东方，为春季；离为南方，为夏季；兑为西方，为秋季；坎为北方，为冬季。巽为东南，为春末夏初之季节；坤为夏末秋初之季节；乾为秋末冬初之季节；艮为冬末春初之季节。而《乡饮酒义》中对宾主介僎座次的解释，符合《说卦》的理论。按《乡饮酒义》，宾坐西北，而西北方位为乾卦，篇中也说，宾坐西北是主人为了尊宾。这既符合宾之地位，也符合乾的含义。介为助宾行礼者，位居西南方，而《说卦》则说：“致役乎坤”。坤为地，万物皆取养于地，因此位于西南的坤有资助之义，这和介的功能是一致的。僎为辅助主人行礼者，位居东北，而《说卦》则说：“艮，东北之卦也，万物之所成终，而所成始也。”艮卦有终成之义，这也和协助主人成礼的僎的地位和功能是一致的。主人位居东南方，东南方为巽卦，按《说卦》的解释“齐乎巽”，“齐也者，言万物之絜齐也”。巽卦有整齐、协调万物的功能，有主动之意，这也恰合主人之身份。

  这样看来，《乡饮酒义》对主宾介僎方位的解释，其实主要依照的是《易传·说卦》的方位及其含义。因此，《礼记·乡饮酒义》对乡饮酒礼座次的解释是以易学为依据的。

  

  周易注

  评价人数不足

  (魏) 王弼 注 (东晋) 韩康伯 补注 谷继明 整理 / 2023 / 商务印书馆

  当然，《说卦》中也有比较浓厚的阴阳五行思想。《汉书·魏相传》记载：

  又数表采《易阴阳》及《明堂月令》奏之，曰：……东方之神太昊，乘《震》执规司春；南方之神炎帝，乘《离》执衡司夏；西方之神少昊，乘《兑》执矩司秋；北方之神颛顼，乘《坎》执权司冬；中央之神黃帝，乘《坤》《艮》执绳司下土。（《汉书》卷七十四）

  这个方位，即震—东，离—南，兑—西，坎—北，正和《说卦》“帝出乎震”一章是一致的。这里明确说这种思想模式是根据《易阴阳》和《明堂月令》而来的。这也说明《说卦》“帝出乎震”一章的思想和阴阳五行有关。因此朱伯崑先生认为，《说卦》的八卦方位说“是受了战国后期阴阳五行学说的影响”12。《乡饮酒义》一篇是依据战国时期流行的阴阳五行思想来解释礼义的，这是我们一般的看法。但进一步来看，《乡饮酒义》所依据的理论除了阴阳五行思想之外，同时又和易学有密切的关系，这也就使得战国时期的礼学和易学之间建立了关系。这些现象表明了战国时期儒学内部的交流互动是非常密切的，而且也是非常丰富的。

  三

  《说卦》在《周易》“十翼”当中是较有争议的一篇。《史记·孔子世家》：“孔子晚而喜《易》，序《彖》《系》《象》《说卦》《文言》。”汉代学者普遍认为，包括《说卦》在内的“十翼”是孔子所作。王充《论衡·正说篇》又记载：“至孝宣皇帝之时，河内女子发老屋，得逸《易》《礼》《尚书》各一篇，奏之。宣帝下示博士，然后《易》《礼》《尚书》各益一篇，而《尚书》二十九篇始定矣。”学者普遍认为，河内女子发老屋所得《逸易》一篇，就是《说卦》。

  《隋书·经籍志》：“及秦焚书，《周易》独以卜筮得存，唯失《说卦》三篇，后河内女子得之。”王充说河内女子得逸《易》《礼》《尚书》各一篇，而《隋志》认为是《说卦》三篇，刘盼遂先生认为，这是因为“《说卦》本合《序卦》《杂卦》而为一篇，故韩康伯注本及唐石经仍以《说卦》《序卦》《杂卦》为一卷。后人猥称为三篇，实不足究。”13这是学术界主流的看法。又据《晋书·束皙传》，汲冢竹书中有《周易》数种，其中有《卦下易经》一篇，“似《说卦》而异”。综合这些材料，我们可以看出，《说卦》在战国时期已经流行，但是文字或篇章与后世流传的本子有异。可以说明这一现象的还有另外一个证据。马王堆帛书《易传》被称为《易之义》的一篇14，其第三段就是今本《说卦》的前三章15，而《说卦》“帝出乎震”一章则不见于帛书《易传》。这些情况说明，今本《易传》的篇章及其在先秦时代的流传是很复杂的，至少其篇章结构还没有固定下来。

  

  马王堆帛书《周易》

  与我们这里的研究相关的是，战国时期的一些儒家学者参考并用来建构礼学思想的《说卦》“帝出乎震”一章，并不见于帛书《易传》。很多研究帛书《易传》的学者倾向于认为，帛书《易传》是流传于楚地的易学，可能和北方邹鲁以及三晋地区的易学有所不同。从学术史的角度来看，礼学吸收了不流行于楚地的易学思想资源，这正和礼学本为鲁地儒学，也是北方儒学主流的现象是一致的。

  蒙文通先生研究两汉经学以及战国秦汉思想史的一些看法极具启发意义。他认为，两汉今古文经学以及今文经学内部的齐学、鲁学的对立，都要上溯到战国时期思想学术的分野，才可以得到正确的理解。具体来说，今文学内部齐学、鲁学的分立，其实就是战国时期齐学和鲁学分立的延续。就其特点来说，“鲁学谨严，齐学杂驳”16，“齐学恢宏”16，“齐学不如鲁学之纯”16。之所以有这样的区别，是因为鲁学重在六艺，而齐学则以诸子为最盛，“鲁国儒学之正宗，而齐乃诸子所荟聚也”16。这个看法是极有启发意义的，同时对我们的研究也有很大的参考价值。

  就礼学来看，鲁国本是礼学正统，尤以《礼经》所代表的各种仪节、仪容为主，而齐地礼学则相对来说更加突出融汇诸子思想，重在礼学思想的发挥。齐国诸子学之盛，以稷下最为代表。《史记》称“宣王喜文学游说之士，自如邹衍、淳于髡、田骈、接予、慎到、环渊之徒七十六人，皆赐列第，为上大夫，不治而议论。是以齐稷下学士复盛，且数百千人。”（《史记·田敬仲完世家》）稷下学者中儒、道、墨、法、阴阳、刑名等各家皆有，诸子思想相互融合是齐国思想（尤其是稷下学）的一个重要特点。其中，邹衍为齐人，他主张的五德终始说盛极一时，在当时齐国思想界独具特色。在这样的思想相互交融的氛围中，礼学、易学与阴阳五行思想相互融合也是极为正常的。

  《乡饮酒义》对饮酒时主宾介僎座次的解释，气势宏大，既体现了融合阴阳五行思想的特点，同时也暗合了《易传》对八卦方位的解释。这样的思想特点非常符合北方齐学“恢宏”“杂驳”的特点。

  在战国儒学的发展过程中，既重视礼，又有易学的根基，同时体现出齐学思想的特点，这样很自然地就和荀子思想联系在了一起。从儒学思想发展的定位来看，《礼记》中有很多篇位于孔荀之间，它们在学术思想上既是孔子儒学思想的延续，同时也鲜明地体现出导向荀学的思想路径。《乡饮酒义》就非常典型地体现了这一点。

  另外，还有必要提及的一点是，《说卦》关于卦序方位还有另外一种说法，即“天地定位，山泽通气，雷风相薄，水火不相射”一章，这在易学史上也就是所谓的先天卦位。帛书《周易》的卦位与此类似。后来邵雍据“天地定位”而发展出的先天卦位与帛书《易传》有暗合之处。帛书《易传》的卦位和邵雍的先天卦位更加突出了易卦阴阳交错、两两对立的思想，更具哲理意义。但是从战国两汉易学史的实际来看，汉代孟喜、京房的卦气说，其卦位正是来源于《说卦》“帝出乎震”一章所表示的卦位，这一系是两汉易学的主流。这一现象也再次说明，“帝出乎震”一章所含的卦位是战国时期易学的主流看法，因此这就成为部分儒家学者相互吸收、实现易礼融合的思想资源。

  四

  《礼记》一书来源复杂，多是汉代学者根据当时发现的大量先秦古《记》整理、拼合而成，在这个过程中将一些内容、主题相关，或同一学派的一些作品合并为一篇是极为正常的，因此今本《礼记》多篇都是由两章或多章合并组成的。《乡饮酒义》也是如此，它其实也是由两部分构成。篇中后半部分“乡饮酒之义：立宾以象天”至篇末，别为一章。孔颖达就说：“此记者更覆说乡饮酒之义有所法象之事，前文虽备，故此更详也。”17孙希旦将《乡饮酒义》全篇划分为四段，其中第四段也就是我们这里所说的第二章，他也认为“本别为一篇，而记者合之”18。前人就已经看出了篇中前后的差异。从文意来看，篇末的第二章又提出了另外一种饮酒座次，而且也作了不同的解释。其文曰：

  宾必南乡。东方者春，春之为言蠢也，产万物者圣也。南方者夏，夏之为言假也，养之、长之、假之，仁也。西方者秋，秋之为言愁也，愁之以时察，守义者也。北方者冬，冬之为言中也，中者藏也。是以天子之立也，左圣乡仁，右义背藏也。介必东乡，介宾主也。主人必居东方。东方者春，春之为言蠢也，产万物者也。主人者造之，产万物者也。月者三日则成魄，三月则成时。是以礼有三让，建国必立三卿。三宾者，政教之本，礼之大参也。

  孔疏：

  此一节更总明乡饮酒坐位所在，并明三揖三让，每事皆三之义。1

  前一章的方位是以八方为基础的，而这里的方位则是以四方为基础。这个方位图同样也是将饮酒之主客与四方、四季、四德统合在一起。按照这里的方位设置，主人居东方。这与东方为春季、是万物萌生的季节相一致。孔疏曰：“东方产育万物，主人供客所须，故主人造为产万物之事也。”1孙希旦的解释更加明确：“主人为礼之所从出，犹春为万物之所从生也。此明主人坐位之义也。”18

  宾的方位是坐北向南。按礼，君尊向南，同时宾之尊者，堂上亦南向。例如，《仪礼·乡饮酒礼》：“乃席宾、主人、介。”郑注：“席，敷席也。……宾席牖前，南面。主人席阶阼上，西面。介席西阶上，东面。”2《仪礼·乡射礼》：“乃席宾，南面东上。”《仪礼·大射》：“小臣设公席于阶阼上，西向。司宫设宾席于户西，南面，有加席。卿席宾东，东上。小卿宾西，东上。大夫继而东上。若有东面者，则北上。”礼书中这样的例子不胜枚举。《乡饮酒义》也同意这样的礼例，但同时篇中又借用天子之位来说明宾之尊贵。孙希旦进一步解释说：

  天地以仁之德生物，生物之功成于夏，而圣则其气之初通者也。天地以义之德成物，成物之功始于秋，而藏则其气之归根者也。圣人法天，以仁育万物，以义正万民，二者不可偏废。故其立也，于圣则左之，法天之生物于春也；于义则右之，法天之成物于秋也。然天虽生、成并用，而当以生物为本；圣人虽仁义并施，而常以仁民为先。故圣人于仁则乡之，法天地之阳居大夏，而以生育长养为事也；于藏则偕之，法天之阴居大冬，而积于虚空不用之处也。圣人之立如此，而宾之南乡亦如之，尊宾之至也。18

  据《乡饮酒义》，“介必东乡，介宾主也”，那么介的位置应当是位西向东。孔疏曰：“主人献宾，将西行就宾，宾又南行，将就主人。介在西阶之上，以介瞯隔宾主之间也。”1从这个动态图中我们可以想见，在行礼时，主向西，客向南，而介则向东，位于主客之间。孙希旦也说：“介犹间也。宾在牖间，主人在阼，介在西阶上东乡。盖介亦主人之所敬事，而其尊次于宾，故其位间侧于主宾之间也。此明介之坐位之义也。”18这是从静态的方面说明介位居西方之义。这里没有提到僎之位次。据此段文字推想，僎应该位居南方。

  

  《乡饮酒义》的这个图式将主宾介僎和四方相配，同时相配的还有圣、仁、义、藏四德。表面来看，这里的座次安排和前一章虽有不同，但其解释则差别不大，可若仔细分析，这两章还是有很大不同的。首先，前一章是以八方为基础，而这里则以四方为基础。其次，前一章的理论基础其实是《说卦》的八卦方位，而这里则没有易学影响的痕迹。前文已经指出，《说卦》的卦位受到了战国后期阴阳五行思想的影响，因此，《乡饮酒义》的前一章也应该是战国后期甚至汉初的作品。但后一章没有卦位思想的痕迹，只是将宾主介僎和四方、四季相对应，思想还比较简单，因此，它的时代应当比首章早一些，当为战国中后期的作品。

  这一章最有意义的，是与四方和四季相配的圣、仁、义、藏四德，这个德目体系在早期儒家思想中还是比较独特的。如果说上一章依据八方来解释主宾座次，体现的是八方的含义，那么这一章主宾介僎按四方设置，其主要体现的是四德。

  德是西周以来中国思想传统的主流。在春秋时期就有许多德目体系，如“九德”“十一德”。在《论语》中孔子及其弟子们也提到了很多德目，如“智仁勇”“恭宽信敏惠”“温良恭俭让”等。但孔子之为孔子，是发明了仁，以仁为道德的最高标准，并且以仁为统领，将之前的各种德目都纳入仁的体系之下。孔子之后，孟子又突出了义，孔孟之道也就是仁义之道。仁义是儒学的主要特征。因此，这里的四德中有仁义，应该说是反映了儒家的基本特征，并无特别之处。比较特殊的是“圣”和“藏”。《说文》：“圣，通也。”《诗·小宛》：“人之齐圣”，郑笺：“中正通知之人。”孔疏：“中正谓齐，通智谓圣。圣者，通也。”19《荀子·仲尼》“以为仁则必圣。”杨倞注：“圣，亦通也。”20具体来说，又有通达物理之义，如《礼记·乐记》“作者之谓圣。”孔疏：“圣者通达物理。”21还有于事无所不通之义，如《尚书·洪范》：“睿作圣。”孔传：“于事无不通谓之圣。”22由此可知，“圣”的本义就是通达，通达物理，通达人事。因此后来儒家也将之作为一种可贵的德行而纳入儒学的德目当中。《礼记·经解》：“仁、圣、礼、义。”《大戴礼记·四代》引孔子所说的五种德行是“圣、知、仁、信、义”，这里都将“圣”列为诸种德行之一。

  从简、帛《五行》篇可知，子思、孟子所说的五行就是仁义礼智圣，圣为思孟五行之一。《乡饮酒义》将圣列为四德之一，并且认为圣为东方、春季之德，“产万物者圣也”。孔疏曰：“圣之言生也。东方产育万物，故为圣也。”1这里圣德之义与通常之义并不相同，但实际上它对圣德更为重视，将它与仁相提并论。孔疏接着说：“五行春为仁，夏为礼，今春为圣，夏为仁者，春夏皆生养万物，俱有仁恩之义，故此夏亦仁也。圣既生物，以生物言之则谓之圣，故东方为圣也。”1孔颖达是按照后来五行图式来解释的，但他同时也指出，圣和仁都有生养之义，因此圣和仁也具有同等的含义。这都是突出了圣在儒家道德哲学中的重要地位。

  “藏”本为隐匿之义。《玉篇·艸部》：“藏，隐也。”“藏，隐匿也。”如《大戴礼记·曾子制言》“良贾深藏如虚”，也引申为收敛、含蓄以及停止之义。《论语·述而》：“子谓颜渊曰：‘用之则行，舍之则藏，唯我与尔有是夫。’”皇侃《义疏》曰：“藏者，谓时世不宜行之事。”23儒家特别重视士人的出处之道。孟子说孔子“可以仕则仕，可以止则止”（《孟子·公孙丑上》）。行与藏，或仕与止，本身并不具备道德含义，但“用之则行，舍之则藏”，或“可以仕则仕，可以止则止”，就是一种符合儒家道德标准的行为，因而也是一种德行。孔子还说：“天下有道则见，无道则隐。”（《论语·泰伯》）朱子《集注》说：“无道，则隐其身而不见也。此惟笃信好学、守死善道者能之。”24孔子又说：“隐居以求其志，行义以达其道。”（《论语·季氏》）这更是明确把该隐则隐视为一种美德。

  

  大戴礼记汇校集解（上下）

  7.6

  方向东 / 2008 / 中华书局

  儒家把藏或隐主要理解为一种对待社会政治的态度，认为如果政治黑暗，不合儒家之理想，那么就应该“隐藏”。从这个方面来看，“藏”是孔子儒家的一种政治伦理。而道家则把“藏”更多地理解为个人为全性保身而应该持有的一种人生态度。其实，这种否定性的、消极性的德行，也更符合道家思想的一些特征。如《庄子》书中说：“圣人藏于天，故莫之能伤也。”（《达生》）这是说圣人具有含藏于自然的品性，因此外物都不能伤害他。可见能“藏”是庄子理想中的圣人所具有的一种品德。同篇又说：“仲尼曰：‘无入而藏，无出而阳。’”郭象注曰：“藏既内矣，而又入之，此过于人也。”成玄英疏：“入既入矣，而又藏之。偏滞于处，此单豹也。”“出既出矣，而又显之。偏滞于出，此张毅也。”25按照庄子的思想，如果能够随机出处，不固执于一偏，即处于材与不材之间，那么“无入而藏，无出而阳，柴立其中央。三者若得，其名必极”（《达生》）。这样就可以为圣人了。另外，庄子还说：“夫全其形生之人，藏其身也，不厌深眇而已矣。”（《庚桑楚》）懂得藏身的道理是庄子所说的全形养性之圣人的必备品格。

  道家的这种思想后来也被儒家所吸收，儒家有时也会讲“藏身”。《礼记·礼运》篇中有：“故政者，君之所以藏身也。”郑注：“藏，谓辉光于外而形体不见，若日月星辰之神。”26《礼运》又说：“此圣人所以藏身之固也。”孔疏曰：“政既法天地，法祖庙、山川、五祀，所重若此，谨慎行之，所以藏其身而坚固。”26但是很明显，《礼运》以及郑注、孔疏所说的“藏身”，还是指圣人为政所达到的理想境地，依然是从政治的角度来说的。

  《乡饮酒义》将藏与仁、义、圣并列为“四德”，并将藏和四季之冬、四方之北相联系，这样来看，藏作为一种德性，首先应是取藏之本意，即把隐匿、收敛也作为一种德性。《礼记·乐记》说：“春作夏长，仁也。秋敛冬藏，义也。仁近于乐，义近于礼。”这就更明显地将敛藏看作是义和礼，更接近于儒家主流的道德价值标准了。其次，由于《乡饮酒义》文本本身比较简略，其中并未对作为德性之一的藏作过多的说明，因此从中并不能做过多的分析。但从前面我们对儒道两家关于藏德的分析来看，《乡饮酒义》篇中所指出的作为“四德”之一的藏德，至少和儒家作为政治伦理原则之一的藏德是可以兼容的。

  综上所述，《礼记·乡饮酒义》对《仪礼·乡饮酒礼》的解释，除了说明乡饮酒礼中蕴涵的尊长、养老的含义之外，还对乡饮酒礼的座次和方位作出了伦理的诠释，具有重要的思想史意义。《乡饮酒义》对饮酒时宾主座次有两种解释，其中一种是宾位于西北，介位于西南，僎位于东北，主人位于西南。这种座次和方位的解释是以八方为基础的，并暗合了易学的八卦方位。另外一种解释图式则是将主宾介僎和四方以及圣、仁、义、藏四德相配。这里的四德既有儒家主流的仁义，又有思孟一系比较重视的“圣”德，同时还有不为后世儒家特别强调的“藏”德。我们通过思想史的梳理发现，藏既是从孔子开始就比较看重的一种政治伦理，同时又是道家所重视的个人全身保性的一种修行方式和道德品性，为先秦儒道两家所重视。汉代以后儒家的各种德目系统和道德规范逐渐规约为“六纪”或“五常”，《乡饮酒义》提出的圣、仁、义、藏四种德目体系，正说明战国时期儒家有关道德规范和德目体系还是很丰富的。以往对《乡饮酒义》的思想史研究，大多只是指出其中所受阴阳五行思想的影响，但通过我们这里比较深入的分析之后，可以更充分地说明此篇所具有的思想内涵以及思想史意义。

  

  经典与意义

  评价人数不足

  刘丰 / 2022 / 中国社会科学出版社

  注释

  1(2)(5)(30)(31)(35)(41)(42)《礼记正义》卷68《乡饮酒义》,上海古籍出版社2008年版,第2284、2284-2285、2292、2301、2301、2301、2301、2301页。

  2(3)(4)(33)《仪礼注疏》卷8《乡饮酒礼》,上海古籍出版社2008年版,第193、193、197页。

  3(6)敖继公:《仪礼集说》卷4,上海古籍出版社2017年版,第124页。

  4(7)如曹元弼《礼经学·解纷第五》就有“乡饮酒宾席所在并礼经房室制度通考”“乡饮酒燕礼升歌合乐并天子以下飨燕用乐大例述”这样非常专深的考证。

  5(8)(9)(10)参见曹元弼:《礼经学·解纷第五·乡饮酒礼通考》,北京大学出版社2012年版,第292、84、86页。

  6(11)(12)(13)杨宽:《“乡饮酒礼”与“飨礼”新探》,收入《古史新探》,上海人民出版社2016年版,第297、311、313页。

  7(14)参见刘丰:《先秦礼学思想与社会的整合》第二章,中国人民大学出版社2003年版,尤其是第78-85页。

  8(15)(16)凌廷堪:《礼经释例》卷1,(台北)中国文哲研究所2014年版,第87、90-92页。

  9(17)凌廷堪:《礼经释例》卷2,(台北)中国文哲研究所2014年版,第118页。

  10(18)《仪礼注疏》卷38《既夕礼》,上海古籍出版社2008年版,第1151页。

  11(19)《仪礼注疏》卷47《少牢馈食礼》,上海古籍出版社2008年版,第1458页。

  12(20)朱伯崑:《易学哲学史》上册,北京大学出版社1986年版,第50页。

  13(21)黄晖:《论衡校释》卷28《正说》,中华书局1990年版,第1124页。

  14(22)邢文又将此篇称为《易赞》。参见邢文:《帛书周易研究》第二章第三节,人民出版社1997年版,第41-45页。

  15(23)参见李学勤:《帛书〈易传〉〈易之义〉研究》,《古文献论丛》,上海远东出版社1996年版,第49-55页。

  16(24)(25)(26)(27)蒙文通:《经学抉原》,《蒙文通文集》第3卷,巴蜀书社1995年版,第88、90、89、90页。

  17(28)《礼记正义》卷68《乡饮酒义》,第2299页。按,据校勘记,“前文虽备”,各本同。浦镗校云:“虽”,疑“未”字误。见《礼记正义》,第2304页。就文意来看,作“未”更好。

  18(29)(32)(34)(36)孙希旦:《礼记集解》,中华书局1989年版,第1424、1435、1435、1435页。

  19(37)《毛诗正义》,上海古籍出版社2013年版,第1069页。

  20(38)王先谦:《荀子集解》,中华书局1988年版,第113页。

  21(39)《礼记正义》卷47《乐记》,上海古籍出版社2008年版,第1477页。

  22(40)《尚书正义》,上海古籍出版社2007年版,第454页。

  23(43)黄怀信:《论语汇校集释》,上海古籍出版社2008年版,第585页。

  24(44)朱熹:《四书章句集注》,中华书局1983年版,第106页。

  25(45)郭庆藩:《庄子集释》,中华书局1961年版,第647页。

  26(46)(47)《礼记正义》卷30《礼运》,上海古籍出版社2008年版,第908、910页。

• 路漫漫 其修远兮

  作者：笨笨的猪 发布时间：2017-09-30 16:34:46

  #

  碎碎念

  #2017年花时间最多（历时4个月）；最纠结（几次想弃书不读，由于物化基础太差）；但是也最有意思的一本书（虽然闭书默思后，觉得此书每个标点符号都是知识点，但是一个没记住）。泰勒斯在2000多年前如果有当今如此微观之技术，所带来的视野，估计也会失去仰望天空而哲思的兴趣，而转向探索一番我们自身的细胞世界。毕竟我们自身才是一切知识的本源啊。

  感谢翟中和院士的这本书，给我扫了个盲。

  当我昨晚终于翻到这一页appendix，有一种媳妇熬成婆的赶脚～～～

  希望在下个5年内，逐步学会画出各种细胞器，以及基本的蛋白调控示意图，应该很有意思。哇哈哈！没有要求的人生，是何等无趣！！！

  

  第381页

  细胞生物学 - 翟中和

  出版社：高等教育出版社

  版本号： 2011年6月 第四版

  细胞生物学、分子生物学、神经生物学和生态学并列为生命科学的基础科学

  参考读物：

  1. 斯坦福大学免费的数据库，提供918中期刊的 全文。包括著名的JCB、 PNAS、JBC等

  2. 美国科学院学报， 提供1915年以来的全文，一些经典细胞生物学论文发表于该刊。

  3. Pubmed，大名鼎鼎的免费数据库，属于美国国立医学图书馆，可查阅生物医学领域的文摘。

  4.

  http://blog.renren.com/share/492241664/16661375271

  （生科学霸汇之 - 细胞生物学）

  学习助手：

  1. 知乎 - 感谢知友：

  韦俊宏、

  杀生丸

  、

  景磊

  、

  godfinger

  、

  我烦好生无趣

  

  第一章 绪论

  第一节 细胞生物学研究的内容和现状

  一、现代生命科学中的一门重要的基础前沿学科

  P002: 当前细胞生物学研究的课题归纳起来包括3个根本性的问题：

  1）基因组是如何在时间和空间上有序表达的？与体外实验不同，在细胞内环境中基因表达程序受到严格的调节与控制，其调控网络的复杂性是迄今任何超级计算机都无法比拟的。这也正是细胞作为生物体结构与功能基本单位的奥妙所在；

  2）基因表达的产物是如何逐级组装成能行驶生命活动的基本结构体系及各种细胞器的？这种自组装过程的调控程序与调控机制是什么？这又是一个极富挑战性的研究领域。它应是结构生物学和新兴的纳米生物学研究的重要组成部分，很多生命活动的本质问题可能在这里找到答案；

  3）基因及其表达的产物，特别是各种信号分子与活性因子，是如何调节诸如细胞的增殖、分化、衰老与凋亡等细胞最重要的生命活动过程的？这些问题不仅涉及细胞生物学中诸多的核心问题，而且与人类的健康和生产实践密切相关。

  二、细胞生物学的主要研究内容

  P002: 细胞生物学研究与教学内容一般可分为细胞结构与功能和细胞重要生命活动两大基本部分，但它们又是不可分割的。

  P002: 当前细胞生物学的研究内容大致可归纳为以下10个方面：1）生物膜与细胞器；2）细胞信号传导；3）细胞骨架体系；4）细胞核、染色体及基因表达；5）细胞增殖及其调控；6）细胞分化及干细胞生物学；7）细胞死亡；8）细胞衰老；9）细胞工程；10）细胞的起源与进化。

  第二节 细胞学与细胞生物学发展简史

  P005: 现在许多科学家认为，可以把生物科学的发展划分为3个阶段：1）19世纪以及更早的时期，是以形态描述为主的生物科学时期；2）20世纪的前半个世纪，主要是实验生物学时期；3）20世纪50年代以来，由于DNA双螺旋结构的发现与中心法则的确立，开始进入了精细定性与定量的现代生物学时期。

  P006：人们通常称1838-1839年施旺和施莱登确立的细胞学说、1859年达尔文确立的进化论和1866年孟德尔确立的遗传学为现代生物学的三大基石。

  P008: 1953年J. Watson和F. Crick发现了DNA分子的双螺旋结构，随后，又提出了遗传中心法则，标志着分子生物学这一新兴学科的问世。正是由于分子生物学概念与技术的引入，分子生物学、生物化学、遗传学等学科与细胞学之间相互渗透与结合，使人们对细胞结构与功能的研究水平达到了新的高度。20世纪70年代以后，细胞生物学这一学科最后得以形成并确立。

  P008: 而多莉羊的诞生、人胚胎干细胞的建系和诱导性多潜能干细胞技术的建立等，则可以看成是生命科学研究从分子水平回归到细胞水平，深入探索生命奥秘的几个最新的重要标志，显示出细胞生物学的发展进入了一个新的阶段。这个新阶段的基本特点可大致归纳如下：1）以细胞（及其社会），特别是活体细胞为研究对象；2）以细胞重大生命活动为主要研究内容；3）在揭示细胞生命活动分子机制方面，以细胞信号调控网络为研究重点；4）在多层次上特别是纳米尺度上揭示细胞生命活动本质为目标；5）多领域、多学科的交叉研究成为细胞生物学研究的重要特征。总的特点是从细胞静态的分析到细胞生命活动的动态综合，这在很大程度上也反映了生命科学研究的趋势。#

  碎碎念

  #1）知识服务于“生存”，揭示细胞的生命（增殖、分化、死亡）是更好的了解，从而可能控制机体的生命周期；2）组装后整体协调，不管是内部还是外部，一定有沟通机制，这也是我们必须了解的课题，从而更好的控制过程；3）基于目的，交叉学科，或者说细分的学科，共同研究一定是个必然。

  第二章 细胞的统一性与多样性

  第一节 细胞的基本特征

  一、细胞是生命活动的基本单位

  1. 细胞是构成有机体的基本单位

  2. 细胞是代谢与功能的基本单位

  3. 细胞是有机体生长与发育的基础

  4. 细胞是繁殖的基本单位，是遗传的桥梁

  5. 细胞是生命起源的归宿，是生物进化的起点

  6. 关于细胞概念的一些新思考 - 细胞是多层次、非线性与多层次的复杂结构体系：

  1. 细胞是物质（结构）、能量与信息过程精巧结合的综合体 - 人们早已比较清楚线粒体与叶绿体在能量代谢中的中心地位，但能量转移过程中尚有许多问题有待阐明。

  2. 细胞是高度有序的，具有自组装能力的自组织体系 - 生物分子的自组装能力，依靠生物分子间的非共价相互作用。

  二、细胞的基本共性

  1. 相似的化学组成：各种细胞的基本构成元素都是碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、硫（S）等几种，这些化学元素所形成的氨基酸、核苷酸、脂质和糖类，是构成细胞的基本构件。

  2. 脂 - 蛋白体系的生物膜：所有的细胞表面均有主要由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的细胞质膜，细胞质膜使细胞与周围环境保持相对的独立性，形成相对稳定的细胞内环境，并通过细胞质膜与周围环境进行物质交换和信号传递。在真核细胞内，细胞质膜内演化为细胞的内膜体系，构件成各种以膜为基础的功能专一的细胞器。生物膜也是细胞能量转换的基地。

  3. 相同的遗传装置：所有的细胞都以DNA储存盒传递遗传信息，以RNA作为转录物指导蛋白质的合成，蛋白质的合成场合都是核糖体，几乎所有的细胞都使用一套相同的遗传密码。这说明，所有的细胞都起源于共同的祖先。

  4. 一分为二的分裂方式：所有细胞的增殖都以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内，这是生命繁衍的基础和保证。所有现存细胞，都是由其祖先通过分裂产生。从进化的观点看，现存的所有细胞都来源于共同的祖先。

  第二节 原核细胞与古核细胞

  P012: 生物界最显著的差异表现在细胞层次，而不是个体之间的差异上。根据结构的这种差异，可以把细胞分为真核细胞（eukaryotic cell, eu是希腊语“真实”的意思，karyon是希腊语“核”的意思）与原核细胞(prokaryotic cell)两大类。

  P012: 整个生物界最基本的类群包括3个域：原核生物、古核生物、真核生物。相应地，生物被分为6个界：由原核生物组成的原核生物界，由古核生物组成的古核生物界，由真核生物组成的原生生物界、真菌界、植物界和动物界。

  一、原核细胞：原核生物在30 - 35亿年前就在地球上出现了，以细菌作为主要代表，并包括支原体、衣原体、立克次氏体、放线菌与蓝藻等多个庞大家族.

  二、最小最简单的细胞 - 支原体

  P013: 支原体（mycoplasma，又译为霉形体）是目前发现的能在无生命培基中生长繁殖的最小最简单的细胞，具备细胞的基本形态结构与功能。支原体没有细胞壁，只有细胞膜，所以支原体的形态可以随机变化；支原体的细胞膜含有胆固醇，比其他原核生物的质膜更坚韧，具有原核细胞膜所具有的多功能性。支原体的环状双螺旋DNA较均匀地散布在细胞内，没有像细菌一样的核区；mRNA与核糖体结合为多核糖体，指导合成约几百种蛋白质，这可能是细胞生存核增殖所必需的最低数量的蛋白质。支原体以一分为二的方式分裂繁殖。以上这些特征与非细胞形态的生命体 - 病毒是根本不同的。

  P013：最早发现的支原体为拟胸膜肺炎病原体 - PPLO（1898年发现，1967年正式命名为支原体），后来又从动物、植物体核环境中分离出很多支原体，它们中不少是致病的病原体，尤其是一些慢性病（呼吸道病、胸膜肺炎、关节炎与尿道炎等）的病原体很多都是支原体。支原体的体积很小，直径一般都是0.1 - 0.3um，仅为细菌的1/10。

  P013： 一个细胞生存与增殖必须具备的结构装置与机能是：细胞膜、DNA与RNA，一定数量的核糖体以及催化主要酶促反应所需要的酶。从保证一个细胞生命活动运转所必须的条件看，维持细胞基本生存的基因应该是200-300个，这些基因产物进行酶促反应所必须占有的空间直径约为50nm，加上核糖体（每个核糖体直径10-20nm)，细胞膜与核酸等，我们可以推算出来，一个细胞体积的最小极限直径为140-200nm，而现在发现的最小支原体细胞的直径已接近这个极限。因此，比支原体更小更简单的结构，似乎不可能满足生命活动的基本要求，也就是说支原体应该是最小最简单的细胞。#

  碎碎念

  #目前的细胞研究是从显微，亚显微和分子水平这三个层次上进行的。随着物理学，化学等技术的不断发展，谁又知道学科的深入会到达什么阶段呢？

  三、原核细胞的两个代表类群 - 细菌和蓝藻

  （一）细菌细胞：绝大多数细菌的直径大小在0.5 - 5.0um之间，当然还有极少的巨型细菌。细菌细胞没有典型的核结构，但绝大多数细菌有明显的核区或称类核（nucleoid），主要由一个环状DNA分子盘绕而成。核区四周是较浓密的胞质物质，除了核糖体外，没有类似真核细胞的细胞器。细菌细胞质膜是典型的生物膜结构，但它具有多功能性。

  1. 细菌细胞的表面结构：主要指细胞质膜、细胞壁及其特化结构：中膜体、荚膜与鞭毛等。细胞质膜是细胞表面的最重要结构。

  1. 细胞壁（cell wall)是位于细菌质膜外的一层较厚、较坚韧并略具弹性的结构。所有细菌的细胞壁都具有共同成分是肽聚糖，由乙酰氨基葡萄糖、乙酰胞壁酸与四五个氨基酸短肽聚合合成的多层网状大分子结构。革兰氏阳性菌与阴性菌的细胞壁成分与结构差异很明显，也是细胞呈革兰氏阳性反应和阴性反应的重要原因。

  PS：1）凡被染成紫色的细菌称为革兰氏阳性菌（G+菌）；染成红色的称为革兰氏阴性菌（G-菌）。2）常见的革兰氏阳性菌有：葡萄球菌（Staphylococcus）、链球菌(Streptococcus)、肺炎双球菌、炭疽杆菌、白喉杆菌、破伤风杆菌等；常见的革兰氏阴性菌有痢疾杆菌、伤寒杆菌、变形杆菌、及霍乱弧菌等。在治疗上，大多数革兰氏阳性菌都对青霉素敏感（结核杆菌对青霉素不敏感）；而革兰氏阴性菌则对青霉素不敏感（但奈瑟氏菌中的流行性脑膜炎双球菌和淋病双球菌对青霉素敏感），而对链霉素、氯霉素等敏感。所以首先区分病原菌是革兰氏阳性菌还是阴性菌，在选择抗生素方面意义重大。

  2. 细胞质膜，是包围细菌原生质的典型生物膜，由磷脂双分子与镶嵌蛋白质构成富有弹性的半透性膜。可以完成内质网、高尔基体和线粒体所承担的大部分工作。此外细菌细胞膜外侧有受体蛋白，参与细菌对周围环境的应答反应。

  3. 中膜体（mesosome)，又称间体或质膜体，由细胞膜内陷形成的囊泡状、管状或包层状膜机构，每个细胞内有一个或数个中膜体，在兰氏阳性菌中更明显。推测中膜体可能起DNA复制的支点作用。也有人认为中膜体含有细胞色素和琥珀酸脱氢酶，功能类似线粒体。

  4. 此外，某些细菌表面具有夹馍，是位于细胞壁表面的一层由葡萄糖与葡萄糖醛酸组成的松散的粘液状聚合物，也有的含多肽与脂质。荚膜具有一定程度的保护作用，如保护细胞免于干燥的影响，保护病原菌免受细胞的吞噬。荚膜本身还可作为细胞的营养物质，在营养缺乏时被细菌所利用。某些细胞具有鞭毛，作为运动器官。鞭毛的结构与真核生物的鞭毛完全不一样，是由一种称为鞭毛蛋白（flagellin)的弹性蛋白所构成，运动机理也不相同。

  2. 细菌细胞的核区与基因组：1） 细菌细胞只具有DNA聚集的核区，形状不规则，没有核膜，更没有核仁。核区主要由一个环状的DNA分子所组成，在高分辨率电镜下，可以看到核区是丝状结构，某些原核细胞的DNA为线性，而某些细菌，如霍乱孤菌（Vibrio Cholerae）含有不止一条DNA分子。人们习惯延用了真核细胞的染色体概念，也把细菌的核区DNA称为染色体，实际上它没有真正的染色体结构，但DNA也在RNA和拟核蛋白（不同于组蛋白）的协助下进行了高效包装：遗传信息量足够编码2000-5000种蛋白质，因此细菌DNA的空间构建是十分精巧的。2）细菌细胞没有核膜把核与细胞质绝对地分开，因此DNA复制、RNA转录与蛋白质合成的结构装置没有在空间上分隔，可以同时进行，这是细菌乃至整个原核细胞与真核细胞最显著的差异之一。电镜分子形态图可以显示，DNA分子边复制边转录，转录的mRNA在没有脱离DNA的状态下，又与核糖体结合翻译肽链。转录与翻译在时间与空间上是连续进行的。

  3. 细菌细胞核外DNA：除了核区存在DNA外，还存在可进行自主复制的质粒（plasmid），它们是裸露的环状DNA分子，所含遗传信息量为2-200个基因。质粒基因可以赋予细菌以新的性状。细菌可以失去质粒DNA而无妨于正常代谢活动。

  4. 细菌细胞的核糖体：每个细菌细胞含5000-50000个核糖体，充满于细胞中，少部分附着在细胞膜内侧，合成运输胞外的蛋白质或质膜蛋白。核糖体与mRNA形成多核糖体，是翻译肽链的结构。

  5. 细菌细胞内生孢子：很多G+细菌处于不利的环境或耗尽营养时，容易形成内生孢子，又称芽孢，是对不良环境有强抵抗力的休眠体。细菌细胞内的重要物质，特别是DNA，积聚在细胞的一端，在特殊结合蛋白的协助下形成一种含水量较丰富的致密体，外被很厚的壁。内生孢子折光性很强，不易染色，具有度过恶劣环境的能力，可以在杀死普通细菌或营养型细菌的条件下依然存活。

  6. 细菌细胞的增殖及其调控：

  1. 增殖的过程：分裂前，首先是DNA复制。复制始于复制起点，复制起点处的DNA复制完成后，可能依附于质膜上将来发生分裂的位置左右，继续完成DNA其余部分的复制。随着细胞的伸长，在一些蛋白质的协助下，复制完成的两个DNA分子分开，形成两个核区，细胞质膜在两个核区之间凹陷、延伸，将两个子细胞分隔开，最后形成新的细胞壁。抑制蛋白质的合成，两个DNA分子会停留于母细胞中央，无法完全分开。

  2. 增殖的调控：DnaA蛋白是复制起点（OriC）的结合蛋白，大约10个DnaA蛋白携带ATP结合于OriC，ATP的水解促使此处富含AT碱基对的区域解链，开启DNA复制。DNA复制开始后，复制起点随即发生甲基化，使得下一轮复制不会立即启动。复制完成后，细胞的分裂依赖于DNA复制完成的信号，DNA是否受到损伤以及两个DNA分子是否分离。FtsZ(filamenting temperature-sensitive mutant Z)是起始DNA分离的关键蛋白。FtsZ与真核细胞的管蛋白（tubulin）是同源物，在细菌DNA复制完成后，FtsZ蛋白聚集到将来细胞分开的位置，沿着质膜装配成为环状，成为Z环；随后Z环收缩，并招募与细胞壁形成有关的蛋白聚集于此，最终细胞分裂。

  （二）蓝藻细胞：蓝藻又称为蓝细菌(cyanobacteria)，是自养型原核生物，能进行与高等植物类似的光合作用。它们的光合作用系统中具有叶绿素a和光系统，以水为电子供体，放出O2，而其他光合细菌的电子供体一般是H2，H2S和S，不产生O2。蓝藻细胞内含有丰富的色素。体积比其他的原核细胞大得多，直径一般在1-10um，有的可达60um。虽然属于单细胞生物，但有些蓝藻经常以丝状、片状或中空球状的细胞群体存在，“发菜”就是蓝藻的丝状体，对固定沙漠有重要作用。

  1. 细胞结构：蓝藻细胞膜外有细胞壁和一层胶质的鞘。蓝藻的细胞壁与革兰氏阴性菌十分相似，肽聚糖层薄，外面包有外膜；所不同的是，细胞壁内层含有纤维素层。蓝藻的细胞质部分有很多同心环样的膜片层结构，称为类囊体（thylakoid），光合色素和电子传递链均位于此。类囊体膜上还有大量藻胆蛋白，负责将光能传递给叶绿素a。蓝藻细胞中央部分位于光镜下较周围原生质明亮，是遗传物质DNA所在部分，相当于细菌的核区，称为中心质或中央体。“中心质”经常不位于中央，与周围胞质无明确界限。蓝藻的DNA也几乎为裸露的，复制也可连续进行。与细菌的核区不同，中心质DNA的拷贝数在不同种类和不同个体变动很大，有些种类含有多个DNA拷贝，DNA的平均含量比高等动物还多。

  PS :类囊体分布在叶绿体基质和蓝藻细胞中[1] ，是单层膜围成的扁平小囊，也称为囊状结构薄膜。沿叶绿体的长轴平行排列。类囊体膜上含有光合色素和电子传递链组分，“光能向活跃的化学能的转化（光反应）”在此上进行，因此类囊体膜亦称光合膜。类囊体可增大叶绿体的膜面积，增大光合作用率。

  2. 细胞分裂：蓝藻细胞分裂时，细胞中部向内生长出新横膈壁，将中心质与原生质分为两半。一般情况下，两个子细胞在一个公共的胶质鞘包围下保持在一起，并不断分裂而形成丝状、片状等多细胞群体。除此之外，蓝藻还可以通过出芽、断裂和复分裂增殖。

  3. 异形胞：丝状蓝藻（如念珠藻与项圈藻）在氮源不足时，群体中5%-10%的细胞转化为异形胞（heterocyst）。异形胞个体大，细胞壁厚，并且丢弃了光系统2，合成固氮酶。固氮酶以光系统1制造的ATP为能量，将N2还原为NH3。固氮酶对O2敏感，异形胞的厚壁阻止了O2的侵入，光系统2的关闭阻断了O2的合成，而呼吸作用消耗了少量存在的O2，由此创造了一个严格厌氧环境。

  四、古核细胞（古细菌）

  P017: DNA序列越相似，亲缘关系也越近。因此，可以通过直系同源基因（orthologous gene）序列相似性的比较，确定物种间的进化关系。形态结构非常相似的原核生物并不是统一的类群，而是在极早的时候就演化为两大类：古细菌（archaeobacteria）与真细菌（eu-bacteria）。

  P018: 古细菌形态多样，具有细胞壁，染色为G+或G-；细胞大小在0.1 - 15um不等，分裂方式有二分分裂、出芽等多种。

  1. 古细菌的细胞壁：真细菌的壁主要是由含壁酸的肽聚糖构成，古细菌也有细胞壁，但没有胞壁酸和D-氨基酸，因此溶菌酶以及抑制肽聚糖前体合成的环丝氨酸、抑制肽聚糖合成的青霉素与万古霉素等对古细菌没有作用。

  2. 古细胞的质膜：由脂质与蛋白质构成，却与细菌和真核生物都不同：脂质由带有分支的C-H链末端以醚键，而不是酯键与甘油结合；膜脂中还有7%-30%为非极性脂质 - 鲨烯衍生物；极端耐热菌的质膜甚至是由C40四乙醚组成的单层膜。

  3. DNA与基因结构：遗传装置往往介于原核细胞和真核细胞之间。与细菌相似的地方有：DNA为环状、有操纵子结构、大部分基因无内含子、有多基因mRNA存在。另外一些特征与真核细胞类似，如DNA和组蛋白结合成类似核小体结构；tRNA和rRNA，甚至部分编码蛋白质的基因中有内含子，RNA聚合酶为复杂多聚体；翻译起始的氨基酸为Met（细菌是fMet）等。

  核糖体RNA (ribosomal RNAs，rRNAs) 约占RNA总量的 80%，它们与蛋白质结合构成核糖体的骨架。核糖体是蛋白质合成的场所，所以rRNAs的功能是作为核糖体的重要组成成分参与蛋白质的生物合成。rRNAs是细胞中含量最多的一类RNA，且分子量比较大，代谢都不活跃，种类仅有几种，原核生物中主要有5S rRNAs、16S rRNAs和23S rRNAs三种，真核生物中主要有5S rRNAs、5.8S rRNAs、18S rRNAs和28S rRNAs四种。

  信使RNA（messenger RNAs，mRNAs），约占RNA总量的5%。mRNAs是以DNA为模板合成的，又是蛋白质合成的模板。它是携带一个或几个基因信息到核糖体的核酸。由于每一种多肽都有一种相应的mRNAs，所以细胞内mRNAs是一类非常不均一的分子。但就每一种mRNAs的含量来说又十分低。这也解释了为什么mRNAs的发现比rRNAs与tRNAs要迟。

  转移RNAs (transfer RNAs，tRNAs) 约占RNA总量的15%。tRNAs的分子量在2.5×104左右，由70~90个核苷酸组成，因此它是最小的RNA分子。它的主要功能是在蛋白质生物合成过程中把mRNA的信息准确地翻译成蛋白质中氨基酸顺序的适配器（adapter）分子，具有转运氨基酸的作用，并以此氨基酸命名。此外，它在蛋白质生物合成的起始作用中，在DNA反转录合成中及其他代谢调节中也起重要作用。细胞内tRNA的种类很多，每一种氨基酸都有其相应的一种或几种tRNA。

  4. 核糖体：多数古细胞菌类的核糖体虽然也是70S，但含有60种以上的蛋白质，介于真核细胞与真细菌之间，而且其中的RNA与蛋白质的性质更接近于真核生物。古核生物细胞的形态结构与遗传结构装置和原核细胞相似，但有些分子进化特征更接近真核细胞。

  第三节 真核细胞

  包括大量单细胞原生生物，又包括全部多细胞生物（一切动植物、大部分真菌）。

  一、真核细胞的基本结构体系：在亚显微结构水平上，真核细胞可以划分为3大基本结构系统：1）以脂质及蛋白质成分为基础的生物膜结构系统；2）以核酸与蛋白质为主要成分的遗传信息传递与表达系统；3）由特异蛋白质装配构成的细胞骨架系统。这些由生物大分子构成的基本结构体系，尺度均为5-20nm，它们构成了细胞内部结构精密、分工明确、职能专一的各种细胞器，并以此为基础保证了细胞生命活动具有高度程序化与高度自控性。

  （一）生物膜系统：生物膜的厚度基本在8-10nm范围之内。细胞表面的细胞质膜及其相关结构，主要功能是进行选择性的物质跨膜运输与信号传导。细胞内部由双层核膜将细胞分成两大结构与功能区域 - 细胞质与细胞核，使得基因表达得以精密调控。在细胞质内以膜围绕形成很多重要的细胞器：线粒体与叶绿体是主要的供能与产能结构；内质网是生物分子合成的基地，脂质、糖类与很多蛋白质分子是在内质网表面合成并分选运输；高尔基体是对内质网上合成的物质进行加工、包装与运输的细胞器；溶酶体是细胞内的消化系统。生物膜还为生命的化学反应提供了表面，很多重要的酶定位在膜上，大部分生化反应在膜的表面进行。

  （二）遗传信息传递与表达系统：遗传信息的存储、传递与表达系统是由DNA、RNA和蛋白质组成的复合体。DNA与组蛋白质构成了染色质的基本结构 - 核小体（nucleosome），它们的直径为10nm；由核小体盘绕与折叠成紧密程度不同的常染色质与异染色质，在细胞分裂阶段又进一步包装形成染色体。染色质结构，连同DNA的修饰酶和转录因子等共同调控了基因的转录。核仁主要是转录rRNA与核糖体亚单位装配的场所。核糖体是由rRNA与数十种蛋白质构成的颗粒结构，其功能是将tRNA携带的氨基酸根据mRNA的指令连接成肽链。

  （三）细胞骨架系统：是由一系列特异的结构蛋白装配而成的网架系统，对细胞形态与内部结构的合理排布起支架作用。细胞骨架可分为胞质骨架与核骨架，实际上它们又是相互联系的。

  1. 胞质骨架主要由微丝、微管与中等纤维（也叫中间丝）等构成。微丝直径5-7nm，主要功能可能是信号传递与细胞运动；微管直径为24nm，其主要功能是细胞内物质的运输提供通道，以及形成有丝分裂的纺锤丝；中等纤维直径为10nm，分为多种类型，具有组织特异性，主要对细胞起支撑作用。

  2. 核骨架包括核纤层（nuclear lamina）与核基质（nuclear matrix）。核纤层的成分是核纤层蛋白（lamina），核基质的成分则颇为复杂。它们与基因表达、染色质构建与排布有关系。

  二、细胞的大小及其影响因素：细胞的大小有一定规律。一般而言，按细胞平均直径的粗略计算，支原体细胞比最小的病毒大10倍，细菌细胞比支原体大10倍，而多数动植物细胞大小约20-30um，比细菌大10多倍，一些原生动物细胞又比一般动植物细胞大10倍。

  P020: 对于高等动物，不论物种的差异多大，同一器官与组织的细胞，其大小总是在一个恒定的范围之内，这是由细胞作为生命基本单位的功能所决定的。合适的细胞体积能够保证细胞与周围环境进行正常的物质与信息交换，保证细胞内物质运输和信号传递的正常进行，对于细胞行驶正常的生物学功能至关重要。#

  碎碎念

  #生物的进化发展，是亿万级的筛选进程，所有得以以稳定状态生存的物种，其内部结构、构成机制、运行模式，一定是相对固化的整体构成(Paradigm)。所以在这个主干的基础上，任何分支都应该尊从主要原则（The First Principle），才有更大的机会生存下来和活得好！当然，异支或者盲支孕育着下一个Paradigm的Break-Out。

  P020: 细胞由各种生物分子和包括水在内的无机分子组成，细胞的大小，简单来说主要是由每个细胞内所含的蛋白质与核糖体RNA的量所决定的，其中蛋白质是更为主要的因素。糖类、脂质和DNA、mRNA以及tRNA等有机分子在细胞体积上所占权重很小，而无机盐的量对细胞大小更无足轻重。水虽然占到细胞湿重的80%以上，但细胞内水分的量是由细胞内所含有机生物分子的量所决定，水本身并不直接决定细胞的大小（成熟的植物细胞是个例外，它们的大小主要由中央液泡决定）。因此，细胞的尺寸可以说取决于核糖体的活性，因为蛋白质的量由核糖体来决定。

  P020: 调控细胞大小的网络中心是一个叫做mTOR(mammalian target of rapamycin)的蛋白激酶，因其能被雷帕霉素（rapamysin)抑制而得名。该蛋白质的失活会导致细胞体积变小。

  三、原核细胞与真核细胞的比较

  1. 细胞膜系统的分化与演变：真核细胞以膜系统的分化为基础，首先分化为两个独立的部分 - 细胞核与细胞质，细胞质内又以膜系统为基础分隔为结构更精细、功能更专一的单位 - 各种重要的细胞器。

  2. 遗传信息量与遗传装置的扩增与复杂化。建立在细胞内膜系统分化基础上的内部结构与功能的区域化与专业化，是细胞进化过程中的一次重大飞跃，导致了遗传装置的扩增与基因表达方式的相应变化。

  1. 真核细胞的基因组一般远大于原核细胞的，作为遗传信息载体的DNA也由原核细胞的环状单倍性变为线状多倍性；基因数量大大增加，由几千个发展到2万-3万个；细胞核的存在，使真核细胞基因表达实现了多层次调控，远比原核生物精细与复杂，为完成复杂的生命活动提供了基础。

  2. 原核细胞基因表达的调控主要以操纵子的形式进行，难以完成细胞的复杂分化；而另一方面，原核细胞的这种简单的调控方式能适应多种不利环境#

  碎碎念

  #简单=生存

  3. 真核生物除了编码基因外，还有不编码任何蛋白质或RNA的基因间隔序列和内含子，其比例占整个基因组的90%以上。内含子的出现，使同一个RNA可以通过可变拼接，翻译出多种不同的蛋白质。#

  碎碎念

  #不适合人体生存的遗传基因编码，在分裂过程中被筛选掉。

  P022：真核细胞拥有多条DNA分子，并且DNA与蛋白质形成交替存在的染色质和染色体等高级结构形式，加之核膜的存在以及真核细胞内部结构的庞大与复杂性，给遗传物质的准确复制与均等无误地分配到子细胞增加了“难度”。真核细胞发展出一整套由酶和调控蛋白组成的复杂精密的体系，严格调控细胞增殖。真核细胞的细胞周期可以明显地划分为细胞间期与细胞分裂期，整个间期可看做是细胞增殖所需要物质的合成期，DNA复制仅限于S期，为了准确无误地将遗传物质分配给两个子细胞，真核细胞分裂时，核膜崩解消失，染色质转变为紧密包装的染色体，并借助有丝分裂器（纺锤体）的牵拉而均等分配给子细胞。真核细胞的分裂因出现纺锤丝而称为有丝分裂或间接分裂。原核细胞的增殖没有严格阶段，也没有染色质与染色体结构的交替，更无纺锤体的出现，所以将原核细胞的分裂叫做无丝分裂或直接分裂。

  四、植物细胞与动物细胞的比较：构成动物体与植物体均有基本相同的结构体系与功能体系，大部分的重要的细胞器与细胞结构都相同。另一方面，植物细胞有一些特有的细胞结构与细胞器是动物细胞所没有的，如细胞壁、液泡、叶绿体及其他质体，也有一些动物细胞的结构，如中心粒，是植物细胞内不常见到的。下面是植物细胞所特有的结构：

  （一）细胞壁：在细胞分裂过程中由原生质体分泌形成的。分裂后期，残留的纺锤体微管在细胞赤道板中央聚集为圆柱形的成膜体（phragmoplast），中间围有高尔基体和内质网囊泡。这些囊泡彼此融合，形成膜质平板 - 细胞板（cell plate)。囊泡中富含多糖，形成细胞板后，多糖用来制造初生壁（1-3um)和果胶质的胞间层。随着囊泡的加入，细胞板不断向外延伸，最终与质膜融合，新生细胞也和原来的细胞壁连接起来。细胞壁的主要成分是纤维素，还有果胶质、半纤维素与木质素等。植物细胞壁产生了地球上最多的天然聚合物；木材、麻与棉的纤维。

  （二）液泡：是由单层脂蛋白膜包围的封闭系统，内部是水溶液，溶有盐、糖、氨基酸、生物碱与色素等物质，溶液的浓度可以达到很高的程度。液泡是植物细胞的代谢库，起调节细胞内环境的作用。液泡中还有水解酶，能够破坏衰老的细胞器，起着类似溶酶体的功能。此外液泡的膨压对维持幼嫩植物组织的刚性有重要作用。植物缺水时发蔫，就是液泡膨压下降的结果。

  （三）叶绿体：最重要、最普遍的质体，她是进行光合作用的细胞器。叶绿体利用其叶绿素将光能转变为化学能，把CO2与水转变为糖，是世界上成本最低，创造物质财富最多的“生物工厂”。

  第四节 非细胞形态的生命体 - 病毒

  病毒是非细胞形态的生命体，是迄今为止发现的最小，最简单的有机体。

  一、病毒的基本知识

  P023: 病毒与细胞的区别主要表现在以下几个方面：

  1. 病毒很小，结构极其简单。绝大部分病毒的大小只有20-200nm，可以通过细菌滤器。

  2. 遗传载体的多样性。所有细胞中，都含有DNA与RNA。并以双链DNA分子作为遗传物质的载体。然而，不同种类的病毒却显现出其遗传载体的多样性：不仅有DNA病毒，还有RNA病毒。这两种病毒均有双链和单链之分。但每一种病毒粒子中只含有DNA或RNA，而非两者兼有。

  3. 彻底的寄生性。病毒虽然具备了生命活动的最基本特征（增殖与遗传），但只是一类不“完全”的生命体。病毒自身没有独立的代谢与能量转化系统，必须利用宿主细胞结构、“原料”、能量与酶系统进行繁殖。因此，有人称之为分子水平上的寄生。

  4. 病毒是以复制和装配的方式进行繁殖。增殖过程，如同生产汽车，在细胞这个生产病毒的工厂中，首先合成大量的病毒核酸以及各种病毒蛋白，然后由这些“部件”装配成新的子代病毒。因此，一般把病毒的增殖称为复制，而细胞只能以分裂的方式增殖。

  目前发现的病毒主要的形式有：

  1. 真病毒(envirus)：绝大多数病毒是由核酸与蛋白质构成的核酸 - 蛋白质复合体；

  2. 亚病毒(subvirus)：是一类比病毒更为简单，仅具有某种核酸不具有蛋白质，或仅具有蛋白质而不具有核酸，能够侵染动植物的微小病原体。不具有完整的病毒结构的一类病毒称之为亚病毒，包括类病毒(viroid)、拟病毒（viroid-like）、朊病毒(prion).

  P024: 1982年Stanley B. Prisiner从患有羊瘙痒病的羊体中，分离出一种蛋白感染因子，命名为prion(pr意为protein, i意为infectious, on意为因子）。因为这是一类具有感染性的蛋白质，故有人译为阮病毒。但它与前面所提到的两类病毒的根本区别在于，阮病毒不是入侵者，而仅仅是机体自身某一种蛋白质的构象改变所致，其一级结构即蛋白的氨基酸序列与正常蛋白相同。但prion可使正常蛋白的构象发生改变，成为prion，从这个意义上讲，prion具有复制能力和感染性，但与病毒的复制机理和感染方式完全不同。因此，有人认为将prion译为“阮粒”更为合适。从酵母菌到人体均发现阮粒的存在，它能够侵染哺乳动物的神经组织，引起羊瘙痒病，牛海绵状脑炎（又称疯牛病），人类克-雅氏症等慢性神经系统退行性疾病的发生。目前已证明，上述疾病均与一种在神经细胞质膜上含量较高的膜蛋白PrP(Prion Protein)构象发生改变相关。众所周知，食用患疯牛病牛肉的人，有可能被阮粒感染。输血也可以导致阮粒在人群中的传播。由于在prion研究中的贡献，于1997年获诺贝尔生理学或医学奖(Nobel Prize in Physiology or Medicine)。

  病毒的分类：

  1. 病毒按照感染的宿主范围，可以分为：1）动物病毒；2）植物病毒；3）细菌病毒（噬菌体）等。

  2. 病毒按照核酸类型的不同，可以分为DNA病毒与RNA病毒两大类。DNA病毒又可分为双链DNA与单链DNA病毒；而RNA病毒也可分为单链RNA与双链RNA病毒。在单链RNA病毒中又有正链RNA病毒和负链RNA病毒之分。前者的病毒基因组RNA如同细胞中的mRNA，可直接作为模版，指导病毒蛋白质的合成。而负链RNA病毒侵染细胞后，必须以其基因组RNA为模版，在自身携带的RNA聚合酶的作用下合成mRNA，进而翻译病毒的蛋白。

  3. 病毒按照核壳体的形态，分为立体对称与螺旋对称两种基本类型。立体对称型病毒的核衣壳呈正20面体，每一个面又呈三角形，核酸折叠在衣壳之内。螺旋对称性病毒是核酸与衣壳的衣粒按特殊的方式结合在一起形成核壳体，都具有囊膜。（凡是有囊膜的病毒对有机溶液剂都很敏感，在有机溶剂作用下易灭活）。

  二、病毒在细胞内增殖：增殖过程首先是病毒识别并侵入宿主细胞，病毒“篡夺”了细胞DNA对代谢过程的“指导”作用，利用宿主细胞的全套代谢机构，以病毒核酸为模版，进行病毒核酸的复制与转录，并翻译病毒蛋白质，进而装配成新一代的病毒颗粒，最后从细胞中释放出来，再感染其他的细胞，开始下一轮的周期。结构完整的，并具有感染性的病毒称为病毒粒子或成熟病毒（virion)。过程简单叙述如下：

  1. 病毒识别和侵入细胞: 1）相吸：病毒表面的蛋白质与细胞表面特异受体的相互作用，病毒与细胞发生特异性的吸附；2）进入：动物病毒进入细胞主要有两种方式：一是细胞以主动“胞饮”的方式使病毒进入细胞，如腺病毒。二是某些有囊膜的病毒，通过囊膜与细胞质膜融合的方式进入细胞，如HIV，或通过胞饮作用进入细胞，然后再与胞饮囊泡的膜融合进入细胞质中，如流感病毒、幸德毕斯病毒等。噬菌体侵染细菌时，仅将其核酸注入细胞，衣壳则留在细菌的细胞壁外。植物病毒难以穿越坚韧的细胞壁，常常借助于昆虫进食过程侵染植物细胞。3）复制与转录：病毒进入细胞后，在细胞内的蛋白水解酶的作用下，衣壳被裂解，释放出病毒的核酸。除反转录病毒外，RNA病毒的核酸一般是在胞质内复制与转录的。多数DNA的病毒的核酸则转移到核内进行复制与转录。但是最大的一类病毒如痘病毒（poxvirus）却在细胞质中繁殖。

  2. 病毒核酸的复制、转录与蛋白质的合成：病毒的核酸类型大致可分为7种基本类型：双链DNA、单链DNA、双链RNA、单链RNA（包括侵染性RNA病毒／正链RNA病毒，非侵染性RNA病毒／负链RNA病毒）、病毒粒子中携带反转录酶的单链RNA、复制过程中涉及反转录的部分双链DNA病毒。

  P028: 反转录病毒：复制过程非常独特。首先以病毒RNA分子为模板，在病毒自身所携带反转录酶的作用下，合成病毒的DNA分子。随后病毒DNA整合到宿主细胞染色质的DNA链上。进而，以整合在细胞DNA上的病毒DNA片段为模板，合成新的病毒基因组RNA与病毒mRNA，后者与核糖体结合，翻译出各种病毒蛋白，其中包括病毒的反转录酶。最后，装配产生新的子代病毒。在上述过程中，有可能导致细胞发生转型，成为肿瘤细胞。由RNA为模板，通过反转录合成DNA是在研究肿瘤RNA病毒与宿主细胞相互作用时所取得的一项重大发现。David Baltimore等也因此于1975年荣获诺贝尔生理学或医学奖。

  3. 病毒的装配、成熟与释放：1）无囊膜的病毒，当其核酸与蛋白质装配成核壳体后，就成为具有感染性的完整病毒粒子。对这些病毒来说，装配的过程就是成熟的过程；对于有囊膜的病毒，当其核酸与衣壳蛋白装配成核壳体后，还需要以出芽的方式包上囊膜而发育成成熟的子代病毒，囊膜实际上是嵌有病毒囊膜蛋白的特化的细胞膜。许多无囊膜的动物病毒，如腺病毒、小RNA病毒等，当病毒释放时，常常引起细胞的崩解，所以释放的速度往往很快。有囊膜的病毒多以出芽的方式释放，一般病毒是逐步向细胞外释放的。2）从病毒侵入细胞到子代病毒的成熟释放称为一个增殖周期（或复制周期），不同的病毒的增殖周期长短不一。有感染性的病毒粒子常常只占其中较少的一部分。3）病毒在细胞内的增殖过程是病毒与细胞相互作用的极为复杂的过程，也是宿主细胞结构功能进行重大改组的过程，绝大多数病毒在体外培养的细胞复制时，可以在显微镜下见到宿主细胞发生了明显的形态上的变化，称细胞病变（cytopathic effect, CPE），也有少数病毒（如猪瘟病毒），虽在细胞内复制装配并释放，但并不见细胞明显的变化，甚至细胞可以带毒分裂繁殖。当病毒侵入子代病毒时，首先要关闭或改变细胞的基因表达调控系统，“篡夺”细胞DNA的指导作用，同时改装宿主细胞的结构与代谢“机器”，以适应病毒的复制。因此被感染的细胞，必然要发生一系列重大结构的变化，甚至发生细胞凋亡现象。

  三、病毒与细胞在起源与进化中的关系：以进化论的观点，目前主要有三种观点：

  1. 生物大分子 —》病毒 —》细胞

  2. 生物大分子 —》病毒 & 细胞

  3. 生物大分子 —》细胞 —》病毒

  目前第二与第三种观点比较容易接受。原因是以目前的科学技术手段，尚不能发现病毒的化石。

  第三章 细胞生物学研究方法

  凡是用来解决细胞生物学问题所采用的方法都应属于细胞生物学研究方法。包括光学显微镜、电子显微镜、分子生物学技术等。

  第一节 细胞形态结构的观察方法

  肉眼的分辨率一般只有0.2mm；光学显微镜的分辨率达到0.2um，借此发现了细胞；电子显微镜分辨率高达0.2nm，将细胞的超微结构展现在人们面前。它们的成像原理，仪器构造以及使用和操作方法等方面，几乎没有任何共同之处。

  一、光学显微镜

  (一）普通复式光学显微镜

  P031: 光学显微镜由3部分组成：1）光学放大系统，为两组玻璃透镜：目镜与物镜；2）照明系统：包括光源和聚光镜，有时另加各种滤光片以控制光的波长范围；3）镜架及样品调节系统。

  P031: 显微镜最重要的性能参数是分辨率（resolution），而不是放大倍数。分辨率是指能区分开两个质点间的最小距离。光学显微镜可以直接用于观察单细胞生物或体外培养细胞。如果观察生物组织样品，则通常需要对多观察的材料进行固定和包埋，再将包埋好的样品切成厚度约5um的切片，最后进行染色。

  （二）相差显微镜和微分干涉显微镜

  P031：活细胞显微结构的细节可以借助相差显微镜（phase-contrast microscope）来观察。光波的基本属性包括波长、频率、振幅和相位等。

  P032: 光线通过不同密度的物质时，其滞留程度也不同。密度大则光的滞留时间长，密度小则光的滞留时间短，因而，其光程或相位发生了不同程度的改变。相差显微镜是在普通光学显微镜的基础上，添加两个元件，即“环状光阑”和物镜后焦上的“相差板”，从而可将这种光程差或相位差，通过光的干涉作用，转化成振幅差，因此，可以分辨出细胞中密度不同的各个区域。

  P032: 微分干涉显微镜是以平面偏振光为光源。光线经棱镜折射后分成两束，在不同时间经过样品的相邻部位，然后再经过另一棱镜将这两束光聚合，从而使样品中厚度上的微小区别转化成明暗区别。微分干涉显微镜更适合研究活细胞#

  碎碎念

  #应该说，以目前的手段吧。

  （三）荧光显微镜

  P032: 是在光镜水平上，对细胞内特异的蛋白质、核酸、糖类、脂质以及某些离子等组成进行定性定位研究的有力工具。荧光显微镜样品制备技术包括免疫荧光技术和荧光素直接标记技术。荧光染料DAPI特异性地直接与细胞中的DNA相结合，从而显示出细胞核或染色体在细胞中的定位。这是一种常用的直接标记技术。

  （四）激光扫描共焦显微镜：分辨率可以比普通荧光显微镜的分辨率提高1.4 - 1.7倍。其纵向分辨率（axial resolution）也得到很大的改善。在研究亚细胞结构与组分的定位及动态变化等方面的应用越来越广泛，其中包括荧光共振能量转移技术、荧光漂白恢复技术以及单分子成像技术等。

  二、电子显微镜：受到光波波长的限制，光镜的分辨率难以得到进一步提高。只有借助分辨率更高的电子显微镜（electron microscope，EM，简称电镜），才可能观察到细胞内部的精细结构。

  （一）电子显微镜的基本知识

  1. 电子显微镜与光学显微镜的基本区别：高分辨率主要是因为使用了波长比可见光短得多的电子束作为光源，波长一般小于0.1nm。光源的差异决定了电镜与光镜的一系列不同点：比如电镜需要通过电磁透镜聚焦；电镜镜筒中要求高度真空；图像需要通过荧光屏或感光胶片进行显示和记录等。

  2. 电子显微镜的分辨本领与有效放大倍数：电镜的分辨率可达0.2nm，其放大倍数为10的6次方。此放大倍数称之为有效放大倍数。如果通过光学手段继续放大，再也不会得到任何有意义的信息，因此称之为“空放大”。在现实操作中，电镜的实际分辨率常常受到生物制样技术本身的限制。

  3. 电子显微镜的基本构造：1）电子束照明系统（电子枪和聚光镜）；2）成像系统（物镜、中间镜与投影镜等）；3）真空系统（用两级真空泵不断抽气，保持电子枪、镜筒及纪录系统内的高度真空，以利于电子的运动；4）记录系统

  （二）主要电镜制样技术

  1. 超薄切片技术：由于电子束的穿透能力有限，为获得较高分辨率，切片厚度一般仅为40-50nm，即一个直径为20um的细胞可切成几百片，故称为超薄切片（ultra thin section）。采取的步骤如下：1）固定：利用高锰酸钾、戊二醛和四氧化鋨（OsO4，常称为鋨酸）；动物的处死和取材都要快速进行，并通常在低温下进行，以免细胞自溶作用造成的伤害。固定的样品块直径一般小于1mm，以便固定剂迅速渗透。2）包埋：包埋介质需要具有良好的机械性能以利于切片；在聚合过程中，不发生明显的膨胀和收缩；观察样品时，易被电子穿透并能耐受的电子轰击；在高倍放大的图像中不显示本身结构等特性。目前常用的包埋剂是各种环氧树脂。由于生物样品固定后含有大量水分，而包埋剂多具有疏水性质。因此固定的样品在包埋前通常要经过一系列的脱水处理。3）切片：切片厚度通常是40-50nm。4）染色：电镜样品用重金属进行染色。当电子束穿过样品时，样品中的金属离子不同程度地散射和吸收电子，在样品上形成明暗差别。因此，电镜下观察到图像只能为黑白图像。

  2. 负染色技术：负染色是用重金属盐，如磷钨酸或醋酸双氧铀溶液对铺展在载网上的样品进行染色。吸去多余染料，样品自然干燥后，整个载网上都铺上了一薄层重金属盐，从而衬托出样品的精细结构。

  3. 冷冻蚀刻技术：（freeze etching）的样品制备过程包括冰冻断裂与蚀刻复型两步，因此又称冰冻断裂 - 蚀刻复型技术。冰冻蚀刻技术主要用来观察膜断裂面上的蛋白质颗粒和膜表面形貌特征，图像富有立体感，样品不需包埋甚至也不需要固定。

  4. 电镜三维重构与低温电镜技术：生物大分子的三维结构是当今生命科学研究中的核心课题之一。电镜三维重构技术是电子显微术、电子衍射与计算机图像处理相结合而形成的具有重要应用前景的一门新技术。#

  碎碎念

  #The Nobel Prize in Chemistry 2017 was awarded to Jacques Dubochet, Joachim Frank and Richard Henderson "for developing cryo-electron microscopy（低温冷冻电子显微术） for the high-resolution structure determination of biomolecules in solution"

  5. 扫描电镜技术：扫描电镜（scanning electron microscope, SEM）问世于20世纪60年代。其电子枪发射出的电子束被磁透镜汇聚成极细的电子“探针”，在样品表面进行“扫描”，激发样品表面放出二次电子，二次电子再由探测器收集。扫描电镜景深长，成像具有强烈的立体感，分辨率可达0.7nm，可用于观察核孔复合体等更精细的结构。

  三、扫描隧道显微镜：（scanning tunnel microscope, STM）是IBM苏黎世实验室的G. Binning和H. Rohrer等于1981年发明的，它是一种探测微观世界物质表面形貌的仪器。此项发明获得1986年的诺贝尔物理学奖。STM的主要原理是利用量子力学中的隧道效应，即通常在低电压下，二电级之间具有很大的阻抗，阻止电流通过，称之为势垒。当二电级之间近到一定距离（100nm之内）时，电极之间产生了电流，称隧道电流；这种现象称隧道效应。STM的主要装置包括实现x、y、z3个方向扫描的压电陶瓷，逼近装置、电子学反馈控制系统和数据采集、处理、显示系统。

  P038: STM的主要特点有：1）具有原子尺度的高分辨本领，侧分辨率为0.1 - 0.2nm，纵分辨率可达0.001nm；2）可以在真空、大气、液体（接近于生理环境的离子强度）等多种条件下工作，这一点甾生物学领域的研究中尤其重要；3）非破坏性测量。因为扫描时不接触样品，又没有高能电子束的轰击，基本可以避免样品的形变。目前，STM作为一种新技术，已被广泛应用于生命科学各研究领域。人们已用STM直接观察到DNA、RNA和蛋白质等生物大分子及生物膜、病毒等结构。与其功能类似的还有原子力显微镜（atomic force microscope）。

  第二节 细胞及其组分的分析方法

  形态学观察与细胞组分分析相结合是当代细胞生物学研究中常常采用的试验方法。

  一、用超离心技术分离细胞组分：用低渗勻浆、超声破碎或研磨等方法可使细胞质膜破损，形成细胞核、线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体、溶酶体等细胞器和细胞组分组成的混合勻浆，再通过差速离心，即利用不同的离心速度所产生的不同离心力，将各种质量和密度不同的亚细胞组分和各种颗粒分开。超速离心机可达转速1x10的5次方R/Min，产生60万倍重力场。常用的介质有蔗糖和氯化铯等。

  二、细胞成分的细胞化学显示方法：为了测定蛋白质、核酸、多糖和脂质等细胞组分，通常利用一些显色剂与所检测物质中一些特殊基团特异性结合的特性，通过显色剂在细胞中的定位及颜色的深浅来判断某种物质在细胞中的分布和相对含量。由于大多数固定剂对酶都有失活或称钝化作用，所以，在进行细胞中某种酶的定性研究时，样品制备常采用冰冻切片，或以冷丙酮、甲醛进行短时间固定，以尽量保持酶的活性，然后将样品（细胞或组织切片）与适宜底物共同温育。

  三、特异蛋白抗原的定位与定性：20世纪70年代以来，免疫学的迅速发展为细胞生物学的研究提供了强有力的手段，特别是在细胞内特异蛋白的定位与定性方面，单克隆抗体与其他一些检测手段相结合发挥了重要作用。免疫荧光与免疫电镜是最常见的研究细胞内蛋白质分子定位的重要技术。

  （一）免疫荧光技术：所谓免疫荧光技术就是指免疫学方法（抗原 - 抗体特异结合）与荧光标记技术相结合用于研究特异蛋白抗原在细胞内分布的方法，它包括直接和间接免疫荧光技术两种。

  （二）免疫电镜技术：免疫荧光技术快速、灵敏、特异性强，但其分辨率有限。免疫电镜技术则能有效地提高样品的分辨率，在超微结构水平上研究特异蛋白抗原的定位。免疫电镜技术可分为免疫铁蛋白技术（已过时）、免疫酶标技术与免疫胶体金技术。

  四、细胞内特异核酸的定位与定性：特异核酸指的是DNA或RNA的定位与定性的研究。通常采用原位杂交(in situ hybridization)技术。用标记的核酸探针通过分子杂交确定特异核苷酸序列在染色体上或在细胞中的位置的方法称为原味杂交。

  五、定量细胞化学分析与细胞分选技术

  第三节 细胞培养与细胞工程

  一、细胞培养：细胞培养是当前细胞生物学乃至整个生命科学研究与生物工程中最基本的实验技术。干细胞生物学的发展及其应用在很大程度上基于细胞培养技术的发展。细胞培养包括原核生物细胞、真核单细胞、植物细胞与动物细胞的培养以及与此密切相关的病毒的培养。

  （一）动物细胞培养：体外培养的动物细胞可分为原代细胞（primary culture cell）与传代细胞（subculture cell）。原代细胞是指从机体取出后立即培养的细胞，进行传代培养后的细胞即称为传代细胞。也有人把传至10代以内的细胞统称为原代细胞培养。

  P043:

  细胞系（cell line）：可传代40-50次的细胞。

  有限细胞系（finite cell line）：50代以后死光光的传代细胞。

  永生细胞系（infinite cell line）或称连续细胞系（continuous cell line）：传代细胞发生了遗传突变，并使其带有癌细胞的特点，有可能在培养条件下无限制地传代培养下去。

  （二）植物细胞的培养：1）单倍体植物细胞培养，应用于植物育种；2）原生质体培养，转基因植物细胞的培养与分化的研究是植物基因工程的基础。

  二、细胞工程：细胞工程是生物工程的重要领域之一。细胞工程所涉及的主要技术包括细胞培养、细胞分化的定向诱导，细胞融合和显微注射等。通过细胞融合技术发展起来的单克隆抗体技术已取得了重大成就。细胞工程与基因工程结合，前景尤为广阔。

  （一）细胞融合与单克隆抗体技术：两个或多个细胞融合成一个双核或多核细胞的现象称为细胞融合（cell fusion）。细胞融合可以在基因型相同的细胞间进行，也可在基因型不同的种内细胞间甚至种间细胞间进行。基因型相同的细胞形成的融合细胞称为同核体（homokaryon）；基因型不同的细胞形成的融合细胞称为异核体（heterokaryon）。含有两个核的同核体可通过同步有丝分裂产生含有异常核的单核子细胞，其染色体数为正常数目的两倍，这些染色体是从原来两个核承袭而来的。通过细胞杂交形成的单核子细胞称为合核体（synkaryon）。单克隆抗体技术最主要的优点是可以用混合性的异质抗原制备出针对某单一性抗原分子上特异决定族的同质性单克隆抗体。单克隆抗体与基因克隆技术相结合为 分离和鉴定新的蛋白质和基因开辟了一条广阔途径。而且在临床诊断与肿瘤等疾病的治疗中也具有重要作用。

  （二）显微操作技术与动物的克隆：

  P044: 所谓细胞拆分就是把细胞核与细胞质分离开来，然后把不同来源的胞质体（cytoplast）和核体（karyoplast）相互组合，形成核质杂交细胞。

  P044: 细胞拆分可以分为物理法和化学法两种类型。

  物理法:就是用机械方法或短波光把细胞核去掉或使之失活，然后用微吸管吸取其他细胞的核，注入去核的细胞质中，组成新的杂交细胞。

  化学法: 是用细胞松弛素B（cytochalasin B）处理细胞，细胞出现排核现象，再结合离心技术，将细胞拆分为核体和胞质体两部分。

  显微操作（micromanipulation）技术：即在显微镜下，用显微操作装置对细胞进行解剖和微量注射(microinjection)的技术。

  细胞拆分、显微注射与现代分子生物学技术相结合使这些经典的胚胎学技术展现出极大的潜力，它不仅成为核质关系、细胞内某种mRNA或蛋白质功能等基础研究的重要手段，而且在转基因动物、高等动物的克隆方面的理论与实践研究中取得了重大的突破。

  第四节 细胞及生物大分子的动态变化

  一、荧光漂白恢复技术：（fluorescence photobleaching recovery, FPR）技术是使用亲脂性或亲水性的荧光分子，如荧光素、绿色荧光蛋白等与蛋白或脂质偶联，用于检测所标记分子在活体细胞表面或细胞内部的运动及其迁移速率。

  二、单分子技术与细胞生命活动的研究：可以在纳米空间尺度和毫秒时间尺度上精确测量单分子的距离、位置、指向、分布、结构以及各种动态过程。优点是：实时直接观测单个分子的反应动力学路径，测量单一分子及分子间相互作用，捕捉单分子随机过程和分子构象变化的中间态，测量稀发但重要的信号和分布，测量非平衡态和不同步的体系等。

  三、酵母双杂交技术（yeast two-hybrid system）是一种利用单细胞真核生物酵母在体内分析蛋白质 - 蛋白质相互作用的系统。

  四、荧光共振能量转移技术：（fluorescence resonance energy transfer, FRET）。用来检测活体细胞内两种蛋白质分子是否直接相互作用的重要手段。其基本原理是：在一定波长的激发光照射下，只有携带发光基团A的供体分子可被激发波长为 A的荧光，而同一激发光不能激发携带发光基团B的受体分子翻出波长为B的荧光。然而，当供体所发出的荧光光谱A与受体上的发光基团之间的距离小到一定程度时，就会发生不同程度的能量转移，即受体分子的发光基团吸收了供体所发出的荧光，结构受体分子放出了波长为B的荧光，这种现象称为FRET现象。

  五、放射自显影技术：是利用放射性同位素的电离射线对乳胶（含AgBr或AgC1)的感光作用，对细胞内生物大分子进行定性、定位与半定量研究的一种细胞化学技术。根据研究对象的需求，分为光镜（显微）放射自显影和电镜放射自显影技术。

  第五节 模式生物与功能基因组的研究

  虽然显微技术的不断发展，不断开拓着人类了解细胞结构的视野，但是对于其成分的了解，特别是数以万计的基因及其表达产物的功能，以及它们在细胞代谢与细胞生长、分化、衰老、凋亡等生命活动的协同作用与调节机制，则更多地需要通过各种“模式生物”，借助于生物化学与分子生物学的技术手段，综合当今迅速发展的功能基因组学（functional genomics）、蛋白质组学（proteomics）以及生物信息学（bioinformatics），进行研究。

  一、细胞生物学研究常用的模式生物：

  P048: 大肠杆菌与操纵子学说的建立及现代分子生物学的发展，豌豆和果蝇与遗传学定律的发现，酵母和海胆与对细胞周期调控机制的认识，线虫与对细胞凋亡机制的揭示，小鼠与对哺乳动物功能基因组学的研究等等。由于基因在进化上的保守性以及遗传密码的通用性，从一种实验生物得到的有关基因性质或功能方面的信息往往也适用于其他生物。

  二、突变体制备技术：主要应用于人类功能基因组提供资料。

  制备突变体的方法主要从DNA与RNA两个层次进行。

  RNA水平上：主要是RNA干扰的方法，这里包括瞬时的与永久的干扰。如RNAi方法。

  DNA水平上：也叫基因敲除（knock out）。以果蝇为例，目前通常的制备方法有三种：化学诱变法、P因子介导的突变和基于同源重组的定点突变。

  正向遗传学方法（forward genetics）：化学诱变法、P因子介导

  反向遗传学方法（reverse genetics）：同源重组的定点突变、RNAi方法

  基因组按其重要性大体可分为两类：致死基因（essential gene，突变后机体不能存活）与非致死基因（non-essential gene，突变后机体可以存活，只是存在部分缺陷，包括可见的与不可见的，或没有缺陷）。体细胞克隆（somatic clones）技术可以用来研究那些突变后致死的基因功能。

  后基因时代（post genomic era）的生命科学工作者的任务早已不是寻找新的基因，而是在全基因组水平研究基因的功能，最终完成对全部基因组功能的诠释，也就是细胞生命活动的机制的认识。为此，科学家们正在整合所有信息，建立各种各样的文库；如突变体库、基因表达模式库、各种蛋白组学库、非编码RNA文库等等。其中，突变体库对基因组功能的诠释将会发挥至关重要的作用（此处大写不懂？）。

  三、蛋白质组学技术：一般来说，基因是生物体遗传信息的载体，而蛋白质是各种复杂生理功能的具体执行者。对生命活动的认识最终依赖于对细胞内各种蛋白质功能及其相互协同作用的了解。1994年，M. Wilkins与K. Williams等第一次提出了蛋白质组（proteome）概念。是由蛋白质（protein）与基因组（genome）两个词组合而成，意指“一种基因组所表达的全部蛋白质”。蛋白质组学（proteomics）是全面研究细胞、组织乃至整个生命体内蛋白质组成及其活动规律的科学。采用大规模、高通量、高速度的技术手段，通过全局性研究基因组所表达的所有蛋白质在不同时间与空间的表达谱和功能谱，全景式地揭示生命活动的本质。蛋白质组学技术主要包括蛋白质分离技术（双向凝胶电泳、多为液相色谱、毛细管电色谱等）和蛋白质鉴定技术（如质谱、蛋白质芯片技术等）。同时，生物信息学技术也是蛋白质组学研究技术中不可或缺的重要部分。

  第四章 细胞质膜(Plasma Membrane)

  细胞质膜(plasma membrane) 曾称细胞膜（cell membrane）是指包围在细胞表面的一层极薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白和糖类所组成的生物膜。细胞质膜的基本作用是维护细胞内微